Πώς μοιάζει το RNA; Δομή και επίπεδα οργάνωσης του RNA

Τα νουκλεϊκά οξέα είναι υψηλού μοριακού χαρακτήρα ουσίες που αποτελούνται από μονονουκλεοτίδια, τα οποία συνδέονται μεταξύ τους σε μια πολυμερή αλυσίδα χρησιμοποιώντας φωσφοδιεστερικούς δεσμούς 3", 5" και συσκευάζονται σε κύτταρα με συγκεκριμένο τρόπο.

Τα νουκλεϊκά οξέα είναι βιοπολυμερή δύο τύπων: ριβονουκλεϊκό οξύ (RNA) και δεοξυριβονουκλεϊκό οξύ (DNA). Κάθε βιοπολυμερές αποτελείται από νουκλεοτίδια που διαφέρουν ως προς το υπόλειμμα υδατανθράκων (ριβόζη, δεοξυριβόζη) και μία από τις αζωτούχες βάσεις (ουρακίλη, θυμίνη). Σύμφωνα με αυτές τις διαφορές, τα νουκλεϊκά οξέα έλαβαν το όνομά τους.

Δομή του ριβονουκλεϊκού οξέος

Πρωτογενής δομή του RNA

μόριο RNAείναι γραμμικά (δηλ. μη διακλαδισμένα) πολυνουκλεοτίδια με παρόμοια αρχή οργάνωσης με το DNA. Τα μονομερή RNA είναι νουκλεοτίδια που αποτελούνται από φωσφορικό οξύ, έναν υδατάνθρακα (ριβόζη) και μια αζωτούχα βάση, συνδεδεμένα με φωσφοδιεστερικούς δεσμούς 3", 5". Οι πολυνουκλεοτιδικές αλυσίδες του μορίου RNA είναι πολικές, δηλ. έχουν διακριτά άκρα 5' και 3". Επιπλέον, σε αντίθεση με το DNA, το RNA είναι ένα μονόκλωνο μόριο. Ο λόγος αυτής της διαφοράς είναι τρία χαρακτηριστικά της πρωτογενούς δομής:

Το RNA, σε αντίθεση με το DNA, περιέχει ριβόζη αντί για δεοξυριβόζη, η οποία έχει μια επιπλέον υδροξυ ομάδα. Η ομάδα υδροξυλίου καθιστά τη δομή διπλής αλυσίδας λιγότερο συμπαγή
Ανάμεσα στις τέσσερις κύριες ή κύριες αζωτούχες βάσεις (A, G, C και U), αντί για θυμίνη, περιέχεται ουρακίλη, η οποία διαφέρει από τη θυμίνη μόνο στην απουσία μιας μεθυλικής ομάδας στην 5η θέση. Εξαιτίας αυτού, η ισχύς της υδρόφοβης αλληλεπίδρασης στο συμπληρωματικό ζεύγος A-U μειώνεται, γεγονός που μειώνει επίσης την πιθανότητα σχηματισμού σταθερών μορίων διπλής αλυσίδας.
Τέλος, το RNA (ιδιαίτερα το tRNA) έχει υψηλή περιεκτικότητα των λεγόμενων. δευτερεύουσες βάσεις και νουκλεοσίτες. Μεταξύ αυτών είναι η διυδροουριδίνη (η ουρακίλη δεν έχει έναν διπλό δεσμό), η ψευδουριδίνη (η ουρακίλη συνδέεται με τη ριβόζη διαφορετικά από το συνηθισμένο), η διμεθυλαδενίνη και η διμεθυλγουανίνη (στις αζωτούχες βάσεις υπάρχουν δύο επιπλέον μεθυλομάδες) και πολλές άλλες. Σχεδόν όλες αυτές οι βάσεις δεν μπορούν να συμμετέχουν σε συμπληρωματικές αλληλεπιδράσεις. Έτσι, οι μεθυλομάδες στη διμεθυλαδενίνη (σε αντίθεση με τη θυμίνη και την 5-μεθυλοκυτοσίνη) βρίσκονται σε ένα άτομο που σχηματίζει δεσμό υδρογόνου στο ζεύγος A-U. Επομένως, τώρα αυτή η σύνδεση δεν μπορεί να κλείσει. Αυτό αποτρέπει επίσης το σχηματισμό μορίων διπλής έλικας.

Έτσι, οι γνωστές διαφορές στη σύνθεση του RNA από το DNA έχουν μεγάλη βιολογική σημασία: τελικά, τα μόρια RNA μπορούν να εκτελέσουν τη λειτουργία τους μόνο σε μονόκλωνη κατάσταση, η οποία είναι πιο προφανής για το mRNA: είναι δύσκολο να φανταστεί κανείς πώς ένα δίκλωνο μόριο θα μπορούσε να μεταφραστεί σε ριβοσώματα.

Ταυτόχρονα, ενώ παραμένει ενιαία, σε ορισμένες περιοχές η αλυσίδα RNA μπορεί να σχηματίσει βρόχους, προεξοχές ή «φουρκέτες» με δομή διπλής έλικας (Εικ. 1). Αυτή η δομή σταθεροποιείται από την αλληλεπίδραση των βάσεων στα ζεύγη A::U και G:::C. Ωστόσο, μπορούν επίσης να σχηματιστούν "λανθασμένα" ζεύγη (για παράδειγμα, G U), και σε ορισμένα σημεία υπάρχουν "φουρκέτες" και δεν υπάρχει καθόλου αλληλεπίδραση. Τέτοιοι βρόχοι μπορούν να περιέχουν (ειδικά σε tRNA και rRNA) έως και 50% όλων των νουκλεοτιδίων. Η συνολική περιεκτικότητα σε νουκλεοτίδια στο RNA κυμαίνεται από 75 μονάδες έως πολλές χιλιάδες. Αλλά ακόμη και τα μεγαλύτερα RNA είναι αρκετές τάξεις μεγέθους μικρότερα από το χρωμοσωμικό DNA.

Η πρωτογενής δομή του mRNA αντιγράφεται από ένα τμήμα DNA που περιέχει πληροφορίες σχετικά με την πρωτογενή δομή της πολυπεπτιδικής αλυσίδας. Η πρωτογενής δομή άλλων τύπων RNA (tRNA, rRNA, σπάνιο RNA) είναι το τελικό αντίγραφο του γενετικού προγράμματος των αντίστοιχων γονιδίων DNA.

Δευτερογενείς και τριτοταγείς δομές του RNA

Τα ριβονουκλεϊκά οξέα (RNA) είναι μονόκλωνα μόρια, επομένως, σε αντίθεση με το DNA, οι δευτεροταγείς και τριτοταγείς δομές τους είναι ακανόνιστες. Αυτές οι δομές, που ορίζονται ως η χωρική διαμόρφωση μιας πολυνουκλεοτιδικής αλυσίδας, σχηματίζονται κυρίως από δεσμούς υδρογόνου και υδρόφοβες αλληλεπιδράσεις μεταξύ αζωτούχων βάσεων. Εάν το φυσικό μόριο DNA χαρακτηρίζεται από μια σταθερή έλικα, τότε η δομή του RNA είναι πιο ποικιλόμορφη και ασταθής. Η ανάλυση περίθλασης ακτίνων Χ έδειξε ότι επιμέρους τμήματα της πολυνουκλεοτιδικής αλυσίδας RNA, κάμπτοντας, τυλίγονται πάνω τους για να σχηματίσουν ενδοελικοειδείς δομές. Η σταθεροποίηση των δομών επιτυγχάνεται μέσω συμπληρωματικού ζευγαρώματος αζωτούχων βάσεων αντιπαράλληλων τμημάτων της αλυσίδας. τα συγκεκριμένα ζεύγη εδώ είναι A-U, G-C και, λιγότερο συχνά, G-U. Εξαιτίας αυτού, τόσο μικρές όσο και μεγάλες διπλές ελικοειδείς περιοχές εμφανίζονται στο μόριο RNA, που ανήκουν στην ίδια αλυσίδα. αυτές οι περιοχές ονομάζονται φουρκέτες. Το μοντέλο δευτερογενούς δομής RNA με στοιχεία φουρκέτας δημιουργήθηκε στα τέλη της δεκαετίας του '50 - αρχές της δεκαετίας του '60. ΧΧ αιώνα στα εργαστήρια των A. S. Spirin (Ρωσία) και P. Doty (ΗΠΑ).

Μερικοί τύποι RNA
Τύποι RNA	Μέγεθος σε νουκλεοτίδια	Λειτουργία
gRNA - γονιδιωματικό RNA	10000-100000
mRNA - πληροφοριακό (μήτρα) RNA	100-100000	μεταδίδει πληροφορίες σχετικά με τη δομή της πρωτεΐνης από ένα μόριο DNA
tRNA - RNA μεταφοράς	70-90	μεταφέρει αμινοξέα στη θέση της πρωτεϊνοσύνθεσης
rRNA - ριβοσωμικό RNA	αρκετές διακριτές τάξεις από 100 έως 500.000	που βρίσκεται στα ριβοσώματα, συμμετέχει στη διατήρηση της δομής του ριβοσώματος
sn-RNA - μικρό πυρηνικό RNA	100	αφαιρεί ιντρόνια και ενώνει ενζυματικά εξόνια στο mRNA
sno-RNA - μικρό πυρηνικό RNA		εμπλέκεται στην κατεύθυνση ή στην πραγματοποίηση τροποποιήσεων βάσης στο rRNA και στο μικρό πυρηνικό RNA, όπως η μεθυλίωση και η ψευδοουριδίωση. Τα περισσότερα μικρά πυρηνικά RNA βρίσκονται σε εσώνια άλλων γονιδίων
srp-RNA - RNA αναγνώρισης σήματος		αναγνωρίζει την αλληλουχία σήματος των πρωτεϊνών που προορίζονται για έκφραση και συμμετέχει στη μεταφορά τους μέσω της κυτταροπλασματικής μεμβράνης
mi-RNA - μικρο-RNA	22	έλεγχος της μετάφρασης δομικών γονιδίων με συμπληρωματική δέσμευση στα άκρα 3" μη μεταφρασμένων περιοχών του mRNA

Ο σχηματισμός ελικοειδών δομών συνοδεύεται από ένα υποχρωμικό αποτέλεσμα - μείωση της οπτικής πυκνότητας των δειγμάτων RNA στα 260 nm. Η καταστροφή αυτών των δομών συμβαίνει όταν η ιοντική ισχύς του διαλύματος RNA μειώνεται ή όταν θερμαίνεται στους 60-70 ° C. ονομάζεται επίσης τήξη και εξηγείται από τη δομική μετάβαση μιας έλικας - ενός χαοτικού πηνίου, η οποία συνοδεύεται από αύξηση της οπτικής πυκνότητας του διαλύματος νουκλεϊκού οξέος.

Υπάρχουν διάφοροι τύποι RNA στα κύτταρα:

πληροφοριακό (ή αγγελιοφόρο) RNA (mRNA ή mRNA) και το προκάτοχό του - ετερογενές πυρηνικό RNA (r-n-RNA)
μεταφοράς RNA (tRNA) και του προδρόμου του
ριβοσωμικό (rRNA) και τον πρόδρομό του
μικρό πυρηνικό RNA (sn-RNA)
μικρό πυρηνικό RNA (sno-RNA)
RNA αναγνώρισης σήματος (srp-RNA)
μικρο-RNA (mi-RNA)
μιτοχονδριακό RNA (t+ RNA).

Ετερογενές πυρηνικό και αγγελιαφόρο RNA

Το ετερογενές πυρηνικό RNA είναι χαρακτηριστικό αποκλειστικά των ευκαρυωτών. Είναι ο πρόδρομος του αγγελιοφόρου RNA (mRNA), το οποίο μεταφέρει γενετικές πληροφορίες από το πυρηνικό DNA στο κυτταρόπλασμα. Το ετερογενές πυρηνικό RNA (προ-mRNA) ανακαλύφθηκε από τον Σοβιετικό βιοχημικό G. P. Georgiev. Ο αριθμός των τύπων r-RNA είναι ίσος με τον αριθμό των γονιδίων, καθώς χρησιμεύει ως άμεσο αντίγραφο των κωδικοποιητικών αλληλουχιών του γονιδιώματος, λόγω των οποίων έχει αντίγραφα παλίνδρομων DNA, επομένως η δευτερεύουσα δομή του περιέχει φουρκέτες και γραμμικές περιοχές . Στη διαδικασία μεταγραφής του RNA από το DNA, το ένζυμο RNA πολυμεράση II παίζει βασικό ρόλο.

Το αγγελιοφόρο RNA σχηματίζεται ως αποτέλεσμα της επεξεργασίας (ωρίμανσης) του r-RNA, κατά την οποία κόβονται οι φουρκέτες, αποκόπτονται οι μη κωδικοποιητικές περιοχές (εσώνια) και τα κωδικοποιητικά εξόνια κολλούνται μεταξύ τους.

Το αγγελιοφόρο RNA (i-RNA) είναι ένα αντίγραφο ενός συγκεκριμένου τμήματος του DNA και δρα ως φορέας γενετικής πληροφορίας από το DNA στη θέση πρωτεϊνοσύνθεσης (ριβοσώματα) και εμπλέκεται άμεσα στη συναρμολόγηση των μορίων του.

Το ώριμο αγγελιοφόρο RNA έχει πολλές περιοχές με διαφορετικούς λειτουργικούς ρόλους (Εικ.)

στο άκρο 5" υπάρχει ένα λεγόμενο "κάλυμμα" ή καπάκι - ένα τμήμα από ένα έως τέσσερα τροποποιημένα νουκλεοτίδια. Αυτή η δομή προστατεύει το άκρο 5" του mRNA από ενδονουκλεάσες
μετά το "καπάκι" υπάρχει μια αμετάφραστη περιοχή 5" - μια αλληλουχία πολλών δεκάδων νουκλεοτιδίων. Είναι συμπληρωματικό σε ένα από τα τμήματα του r-RNA που είναι μέρος της μικρής υπομονάδας του ριβοσώματος. Εξαιτίας αυτού, χρησιμεύει για την πρωτογενή σύνδεση του m-RNA στο ριβόσωμα, αλλά δεν εκπέμπεται από μόνο του
το κωδικόνιο έναρξης είναι AUG, που κωδικοποιεί τη μεθειονίνη. Όλα τα mRNA έχουν το ίδιο κωδικόνιο έναρξης. Η μετάφραση (ανάγνωση) του m-RNA ξεκινά με αυτό. Εάν η μεθειονίνη δεν χρειάζεται μετά τη σύνθεση της πεπτιδικής αλυσίδας, τότε συνήθως αποκόπτεται από το Ν-άκρο της.
Το κωδικόνιο έναρξης ακολουθείται από ένα κωδικοποιητικό τμήμα, το οποίο περιέχει πληροφορίες σχετικά με την αλληλουχία αμινοξέων της πρωτεΐνης. Στους ευκαρυώτες, τα ώριμα m-RNA είναι μονοκιστρονικά, δηλ. καθένα από αυτά φέρει πληροφορίες για τη δομή μιας μόνο πολυπεπτιδικής αλυσίδας.
Ένα άλλο πράγμα είναι ότι μερικές φορές η πεπτιδική αλυσίδα, αμέσως μετά το σχηματισμό στο ριβόσωμα, κόβεται σε αρκετές μικρότερες αλυσίδες. Αυτό συμβαίνει, για παράδειγμα, κατά τη διάρκεια της σύνθεσης ινσουλίνης και ορισμένων ολιγοπεπτιδικών ορμονών.
Το κωδικοποιητικό τμήμα του ώριμου m-RNA των ευκαρυωτικών στερείται ιντρόνια - τυχόν εισαγόμενες μη κωδικοποιητικές αλληλουχίες. Με άλλα λόγια, υπάρχει μια συνεχής ακολουθία κωδικονίων αίσθησης που πρέπει να διαβαστούν προς την κατεύθυνση 5" -> 3".
Στο τέλος αυτής της ακολουθίας υπάρχει ένα κωδικόνιο τερματισμού - ένα από τα τρία κωδικόνια "χωρίς νόημα": UAA, UAG ή UGA (βλ. πίνακα γενετικού κώδικα παρακάτω).
Αυτό το κωδικόνιο μπορεί να ακολουθείται από άλλη 3' αμετάφραστη περιοχή, η οποία είναι σημαντικά μεγαλύτερη από την 5' αμετάφραστη περιοχή.
Τέλος, σχεδόν όλα τα ώριμα ευκαρυωτικά mRNA (εκτός από τα mRNA ιστόνης) περιέχουν ένα θραύσμα πολυ(Α) 150-200 νουκλεοτιδίων αδενυλίου στο άκρο 3"

Η αμετάφραστη περιοχή 3" και το θραύσμα πολυ(Α) σχετίζονται με τη ρύθμιση της διάρκειας ζωής του m-RNA, αφού η καταστροφή του m-RNA πραγματοποιείται από εξωνουκλεάσες 3". Μετά το τέλος της μετάφρασης m-RNA, 10-15 νουκλεοτίδια αποκόπτονται από το θραύσμα πολυ(Α). Όταν αυτό το θραύσμα εξαντληθεί, ένα σημαντικό μέρος του mRNA αρχίζει να αποικοδομείται (αν λείπει η αμετάφραστη περιοχή 3".

Ο συνολικός αριθμός νουκλεοτιδίων στο mRNA ποικίλλει συνήθως μέσα σε μερικές χιλιάδες. Ταυτόχρονα, το κωδικοποιητικό τμήμα μπορεί μερικές φορές να αντιπροσωπεύει μόνο το 60-70% των νουκλεοτιδίων.

Στα κύτταρα, τα μόρια του mRNA συνδέονται σχεδόν πάντα με πρωτεΐνες. Τα τελευταία μάλλον σταθεροποιούν τη γραμμική δομή του mRNA, δηλαδή εμποδίζουν το σχηματισμό «φουρκέτες» στο κωδικοποιητικό τμήμα. Επιπλέον, οι πρωτεΐνες μπορούν να προστατεύσουν το mRNA από την πρόωρη καταστροφή. Τέτοια σύμπλοκα mRNA με πρωτεΐνες ονομάζονται μερικές φορές πληροφοροσώματα.

Το RNA μεταφοράς στο κυτταρόπλασμα του κυττάρου μεταφέρει αμινοξέα σε ενεργοποιημένη μορφή στα ριβοσώματα, όπου συνδυάζονται σε πεπτιδικές αλυσίδες σε μια συγκεκριμένη αλληλουχία, η οποία καθορίζεται από τη μήτρα RNA (mRNA). Επί του παρόντος, τα δεδομένα αλληλουχίας νουκλεοτιδίων είναι γνωστά για περισσότερα από 1.700 είδη tRNA από προκαρυωτικούς και ευκαρυωτικούς οργανισμούς. Όλα έχουν κοινά χαρακτηριστικά τόσο στην πρωταρχική τους δομή όσο και στον τρόπο με τον οποίο η πολυνουκλεοτιδική αλυσίδα αναδιπλώνεται σε δευτερεύουσα δομή λόγω της συμπληρωματικής αλληλεπίδρασης των νουκλεοτιδίων που περιλαμβάνονται στη δομή τους.

Το RNA μεταφοράς δεν περιέχει περισσότερα από 100 νουκλεοτίδια, μεταξύ των οποίων υπάρχει υψηλή περιεκτικότητα σε δευτερεύοντα ή τροποποιημένα νουκλεοτίδια.

Το πρώτο RNA μεταφοράς που αποκρυπτογραφήθηκε πλήρως ήταν το RNA αλανίνης, που απομονώθηκε από ζυμομύκητες. Η ανάλυση έδειξε ότι το RNA της αλανίνης αποτελείται από 77 νουκλεοτίδια που βρίσκονται σε μια αυστηρά καθορισμένη αλληλουχία. περιέχουν τα λεγόμενα δευτερεύοντα νουκλεοτίδια, που αντιπροσωπεύονται από άτυπους νουκλεοσίτες

διυδροουριδίνη (dgU) και ψευδουριδίνη (Ψ);
ινοσίνη (Ι): σε σύγκριση με την αδενοσίνη, η αμινομάδα αντικαθίσταται από μια κετο ομάδα.
μεθυλινοσίνη (mI), μεθυλ- και διμεθυλγουανοσίνη (mG και m2 G);
μεθυλουριδίνη (mU): ίδια με τη ριβοθυμιδίνη.

Το tRNA αλανίνης περιέχει 9 ασυνήθιστες βάσεις με μία ή περισσότερες μεθυλομάδες, οι οποίες προστίθενται σε αυτές ενζυματικά μετά το σχηματισμό φωσφοδιεστερικών δεσμών μεταξύ των νουκλεοτιδίων. Αυτές οι βάσεις δεν είναι σε θέση να σχηματίσουν συνηθισμένα ζεύγη. Ίσως χρησιμεύουν για την πρόληψη του ζευγαρώματος βάσεων σε ορισμένα μέρη του μορίου και έτσι εκθέτουν συγκεκριμένες χημικές ομάδες που σχηματίζουν δευτερογενείς δεσμούς με το αγγελιαφόρο RNA, το ριβόσωμα ή ίσως το ένζυμο που είναι απαραίτητο για τη σύνδεση ενός συγκεκριμένου αμινοξέος στο αντίστοιχο RNA μεταφοράς.

Η γνωστή αλληλουχία νουκλεοτιδίων σε ένα tRNA ουσιαστικά σημαίνει ότι η αλληλουχία του στα γονίδια στα οποία συντίθεται αυτό το tRNA είναι επίσης γνωστή. Αυτή η ακολουθία μπορεί να συναχθεί με βάση τους κανόνες για συγκεκριμένο ζευγάρωμα βάσεων που καθορίζονται από τους Watson και Crick. Το 1970, συντέθηκε ένα πλήρες δίκλωνο μόριο DNA με αντίστοιχη αλληλουχία 77 νουκλεοτιδίων και αποδείχθηκε ότι θα μπορούσε να χρησιμεύσει ως πρότυπο για την κατασκευή του RNA μεταφοράς αλανίνης. Αυτό ήταν το πρώτο γονίδιο που συντέθηκε τεχνητά.

μεταγραφή tRNA

Η μεταγραφή των μορίων tRNA λαμβάνει χώρα από τις αλληλουχίες που το κωδικοποιούν στο DNA με τη συμμετοχή του ενζύμου RNA πολυμεράση III. Κατά τη μεταγραφή, η πρωτογενής δομή του tRNA σχηματίζεται με τη μορφή ενός γραμμικού μορίου. Ο σχηματισμός ξεκινά με τη σύνθεση μιας νουκλεοτιδικής αλληλουχίας από RNA πολυμεράση σύμφωνα με το γονίδιο που περιέχει πληροφορίες σχετικά με αυτό το RNA μεταφοράς. Αυτή η αλληλουχία είναι μια γραμμική πολυνουκλεοτιδική αλυσίδα στην οποία τα νουκλεοτίδια διαδέχονται το ένα το άλλο. Η γραμμική πολυνουκλεοτιδική αλυσίδα είναι το πρωτογενές RNA, ο προκάτοχος του tRNA, το οποίο περιλαμβάνει ιντρόνια - μη πληροφοριακά περίσσεια νουκλεοτιδίων. Σε αυτό το επίπεδο οργάνωσης, το pre-tRNA δεν είναι λειτουργικό. Σχηματισμένο σε διαφορετικά σημεία στο DNA των χρωμοσωμάτων, το pre-tRNA περιέχει περίσσεια περίπου 40 νουκλεοτιδίων σε σύγκριση με το ώριμο tRNA.

Το δεύτερο βήμα είναι ότι ο νεοσυντιθέμενος πρόδρομος του tRNA υφίσταται μετα-μεταγραφική ωρίμανση ή επεξεργασία. Κατά τη διάρκεια της επεξεργασίας, οι μη πληροφοριακές υπερβολές στο προ-RNA απομακρύνονται και σχηματίζονται ώριμα, λειτουργικά μόρια RNA.

Προ-tRNA επεξεργασία

Η επεξεργασία ξεκινά με το σχηματισμό ενδομοριακών δεσμών υδρογόνου στο αντίγραφο και το μόριο tRNA παίρνει το σχήμα τριφυλλιού. Αυτό είναι το δευτερεύον επίπεδο οργάνωσης tRNA, στο οποίο το μόριο tRNA δεν είναι ακόμη λειτουργικό. Στη συνέχεια, κόβονται τα μη πληροφοριακά τμήματα του προ-RNA, τα πληροφοριακά τμήματα των «σπασμένων γονιδίων» ματίζονται - μάτισμα και τροποποίηση των τερματικών τμημάτων 5" και 3" του RNA.

Η εκτομή των μη πληροφοριακών τμημάτων του προ-RNA πραγματοποιείται χρησιμοποιώντας ριβονουκλεάσες (εξω- και ενδονουκλεάσες). Μετά την απομάκρυνση της περίσσειας νουκλεοτιδίων, οι βάσεις tRNA μεθυλιώνονται. Η αντίδραση διεξάγεται με μεθυλοτρανσφεράσες. Η S-αδενοσυλομεθειονίνη δρα ως δότης ομάδων μεθυλίου. Η μεθυλίωση εμποδίζει την καταστροφή του tRNA από τις νουκλεάσες. Το τελικά ώριμο tRNA σχηματίζεται με την προσθήκη ενός συγκεκριμένου τριπλού νουκλεοτιδίων (άκρο δέκτη) - CCA, το οποίο πραγματοποιείται από μια ειδική RNA πολυμεράση.

Με την ολοκλήρωση της επεξεργασίας, σχηματίζονται και πάλι επιπλέον δεσμοί υδρογόνου στη δευτερογενή δομή, λόγω των οποίων το tRNA μετακινείται στο τριτογενές επίπεδο οργάνωσης και παίρνει τη μορφή της λεγόμενης L-μορφής. Σε αυτή τη μορφή, το tRNA εισέρχεται στο υαλόπλασμα.

Δομή του tRNA

Η δομή του RNA μεταφοράς βασίζεται σε μια αλυσίδα νουκλεοτιδίων. Ωστόσο, λόγω του γεγονότος ότι οποιαδήποτε αλυσίδα νουκλεοτιδίων έχει θετικά και αρνητικά φορτισμένα μέρη, δεν μπορεί να είναι σε ξεδιπλωμένη κατάσταση στο κύτταρο. Αυτά τα φορτισμένα μέρη, έλκοντας μεταξύ τους, σχηματίζουν εύκολα δεσμούς υδρογόνου μεταξύ τους σύμφωνα με την αρχή της συμπληρωματικότητας. Οι δεσμοί υδρογόνου στρίβουν περίπλοκα τον κλώνο tRNA και τον κρατούν σε αυτή τη θέση. Ως αποτέλεσμα, η δευτερογενής δομή του t-RNA έχει την εμφάνιση ενός «φύλλου τριφυλλιού» (Εικ.), που περιέχει 4 δίκλωνα τμήματα στη δομή του. Μια υψηλή περιεκτικότητα σε δευτερεύοντα ή τροποποιημένα νουκλεοτίδια, που σημειώνεται στην αλυσίδα tRNA και δεν είναι ικανή για συμπληρωματικές αλληλεπιδράσεις, σχηματίζει 5 μονόκλωνες περιοχές.

Οτι. Η δευτερογενής δομή του tRNA σχηματίζεται ως αποτέλεσμα της ενδοκλωνικής σύζευξης συμπληρωματικών νουκλεοτιδίων μεμονωμένων τμημάτων του tRNA. Περιοχές του tRNA που δεν εμπλέκονται στο σχηματισμό δεσμών υδρογόνου μεταξύ νουκλεοτιδίων σχηματίζουν βρόχους ή γραμμικές μονάδες. Οι ακόλουθες δομικές περιοχές διακρίνονται στο tRNA:

Ιστότοπος αποδοχής (τέλος), που αποτελείται από τέσσερα γραμμικά διατεταγμένα νουκλεοτίδια, τρία από τα οποία έχουν την ίδια αλληλουχία σε όλους τους τύπους tRNA - CCA. Το υδροξυλ 3"-ΟΗ της αδενοσίνης είναι ελεύθερο. Ένα αμινοξύ συνδέεται με αυτό από την καρβοξυλική ομάδα, εξ ου και η ονομασία αυτής της περιοχής του tRNA - δέκτης. Το αμινοξύ tRNA που είναι δεσμευμένο στην ομάδα 3"-υδροξυλίου της αδενοσίνης παρέχεται στα ριβοσώματα, όπου λαμβάνει χώρα η πρωτεϊνοσύνθεση.
Βρόχος αντικωδικονίου, που συνήθως σχηματίζεται από επτά νουκλεοτίδια. Περιέχει μια τριάδα νουκλεοτιδίων ειδικά για κάθε tRNA, που ονομάζεται αντικωδικόνιο. Το αντικωδικόνιο tRNA ζευγαρώνει με το κωδικόνιο mRNA σύμφωνα με την αρχή της συμπληρωματικότητας. Οι αλληλεπιδράσεις κωδικονίου-αντικοδονίου καθορίζουν τη σειρά των αμινοξέων στην πολυπεπτιδική αλυσίδα κατά τη συναρμολόγησή της στα ριβοσώματα.
Βρόχος ψευδουριδυλίου (ή βρόχος TΨC), που αποτελείται από επτά νουκλεοτίδια και περιέχει απαραίτητα ένα υπόλειμμα ψευδουριδυλικού οξέος. Υποτίθεται ότι ο βρόχος ψευδουριδυλίου εμπλέκεται στη σύνδεση του tRNA στο ριβόσωμα.
Διυδροουριδίνη ή D-loop, που συνήθως αποτελείται από 8-12 υπολείμματα νουκλεοτιδίων, μεταξύ των οποίων υπάρχουν πάντα αρκετά υπολείμματα διυδροουριδίνης. Πιστεύεται ότι ο βρόχος D είναι απαραίτητος για τη σύνδεση με την αμινοακυλο-tRNA συνθετάση, η οποία εμπλέκεται στην αναγνώριση του tRNA της από ένα αμινοξύ (βλ. «Βιοσύνθεση πρωτεϊνών»).
Πρόσθετος βρόχος, το οποίο ποικίλλει σε μέγεθος και σύνθεση νουκλεοτιδίων για διαφορετικά tRNA.

Η τριτοταγής δομή του tRNA δεν έχει πλέον σχήμα τριφυλλιού. Λόγω του σχηματισμού δεσμών υδρογόνου μεταξύ νουκλεοτιδίων από διαφορετικά μέρη του «φύλλου του τριφυλλιού», τα πέταλά του τυλίγονται στο σώμα του μορίου και συγκρατούνται σε αυτή τη θέση με πρόσθετους δεσμούς van der Waals, που μοιάζουν με το σχήμα του γράμματος G ή L. Η παρουσία μιας σταθερής τριτοταγούς δομής είναι ένα άλλο χαρακτηριστικό αυτού του -RNA, σε αντίθεση με τα μακρά γραμμικά πολυνουκλεοτίδια m-RNA. Μπορείτε να καταλάβετε ακριβώς πώς κάμπτονται διαφορετικά μέρη της δευτερογενούς δομής t-RNA κατά τη διάρκεια του σχηματισμού της τριτογενούς δομής κοιτάζοντας το σχήμα συγκρίνοντας τα χρώματα των διαγραμμάτων δευτερογενούς και τριτογενούς δομής t-RNA.

Τα RNA μεταφοράς (tRNA) μεταφέρουν αμινοξέα από το κυτταρόπλασμα στα ριβοσώματα κατά τη διάρκεια της πρωτεϊνοσύνθεσης. Ο πίνακας με τον γενετικό κώδικα δείχνει ότι κάθε αμινοξύ κωδικοποιείται από πολλές νουκλεοτιδικές αλληλουχίες, επομένως κάθε αμινοξύ έχει το δικό του RNA μεταφοράς. Ως αποτέλεσμα, υπάρχει μεγάλη ποικιλία tRNA: από έναν έως έξι τύπους για καθένα από τα 20 αμινοξέα. Οι τύποι tRNA που μπορούν να δεσμεύσουν το ίδιο αμινοξύ ονομάζονται ισοδέκτης (για παράδειγμα, η αλανίνη μπορεί να συνδεθεί με ένα tRNA του οποίου το αντικωδικόνιο θα είναι συμπληρωματικό με τα κωδικόνια GCU, GCC, GCA, GCG). Η ειδικότητα ενός tRNA υποδεικνύεται με έναν εκθέτη, για παράδειγμα: tRNA Ala.

Για τη διαδικασία της πρωτεϊνικής σύνθεσης, τα κύρια λειτουργικά μέρη του t-RNA είναι: το αντικωδικόνιο - μια ακολουθία νουκλεοτιδίων που βρίσκεται στον βρόχο αντικωδικονίου, συμπληρωματικό του κωδικονίου του αγγελιαφόρου RNA (i-RNA) και το τμήμα δέκτη - το άκρο του το t-RNA απέναντι από το αντικωδικόνιο, στο οποίο είναι συνδεδεμένο ένα αμινοξύ. Η αλληλουχία των βάσεων στο αντικωδικόνιο εξαρτάται άμεσα από τον τύπο του αμινοξέος που συνδέεται με το άκρο 3". Για παράδειγμα, ένα tRNA του οποίου το αντικωδικόνιο έχει την αλληλουχία 5"-CCA-3" μπορεί να φέρει μόνο το αμινοξύ τρυπτοφάνη. σημείωσε ότι αυτή η εξάρτηση βασίζεται στη μετάδοση γενετικής πληροφορίας, φορέας της οποίας είναι το t-RNA.

Κατά τη διάρκεια της πρωτεϊνικής σύνθεσης, το αντικωδικόνιο tRNA αναγνωρίζει την ακολουθία τριών γραμμάτων του γενετικού κώδικα (κωδονίου) του mRNA, ταιριάζοντάς το με το μόνο αντίστοιχο αμινοξύ που είναι συνδεδεμένο στο άλλο άκρο του tRNA. Μόνο εάν το αντικωδικόνιο είναι συμπληρωματικό με το τμήμα mRNA μπορεί το RNA μεταφοράς να προσκολληθεί σε αυτό και να δώσει το μεταφερόμενο αμινοξύ στο σχηματισμό της πρωτεϊνικής αλυσίδας. Η αλληλεπίδραση του t-RNA και του mRNA εμφανίζεται στο ριβόσωμα, το οποίο είναι επίσης ενεργός συμμετέχων στη μετάφραση.

Η αναγνώριση του T-RNA του αμινοξέος και του κωδικονίου i-RNA του γίνεται με συγκεκριμένο τρόπο:

Η δέσμευση του «του» αμινοξέος με το tRNA συμβαίνει με τη βοήθεια ενός ενζύμου - μιας ειδικής συνθετάσης αμινοακυλο-tRNA
Υπάρχει μια μεγάλη ποικιλία από συνθετάσες αμινοακυλο-tRNA, ανάλογα με τον αριθμό των tRNA που χρησιμοποιούνται από τα αμινοξέα. Ονομάζονται εν συντομία ARSases. Οι αμινοακυλο-tRNA συνθετάσες είναι μεγάλα μόρια (μοριακό βάρος 100.000 - 240.000) με τεταρτοταγή δομή. Αναγνωρίζουν συγκεκριμένα tRNA και αμινοξέα και καταλύουν τον συνδυασμό τους. Αυτή η διαδικασία απαιτεί ATP, η ενέργεια του οποίου χρησιμοποιείται για να ενεργοποιήσει το αμινοξύ από το καρβοξυλικό άκρο και να το συνδέσει στο υδροξύλιο (3"-ΟΗ) του άκρου δέκτη αδενοσίνης (ATC) του tRNA. Πιστεύεται ότι στο μόριο για κάθε συνθετάση αμινοακυλο-tRNA υπάρχουν κέντρα δέσμευσης σε τουλάχιστον τρία κέντρα δέσμευσης: για αμινοξέα, tRNA ισοδεκτών και ATP. Στα κέντρα δέσμευσης, ο σχηματισμός ενός ομοιοπολικού δεσμού συμβαίνει όταν το αμινοξύ ταιριάζει με το tRNA, και το υδρόλυση ενός τέτοιου δεσμού σε περίπτωση αναντιστοιχίας τους (προσκόλληση του «λάθους» αμινοξέος στο tRNA).
Οι APCases έχουν την ικανότητα να χρησιμοποιούν επιλεκτικά μια ποικιλία tRNAs για κάθε αμινοξύ κατά την αναγνώριση, δηλ. Το κύριο στοιχείο αναγνώρισης είναι το αμινοξύ και το δικό του tRNA προσαρμόζεται σε αυτό. Στη συνέχεια, το tRNA, με απλή διάχυση, μεταφέρει το αμινοξύ που είναι συνδεδεμένο με αυτό στα ριβοσώματα, όπου η πρωτεΐνη συναρμολογείται από αμινοξέα που παρέχονται με τη μορφή διαφορετικών αμινοακυλ-tRNA.

Σύνδεση αμινοξέων στο tRNA
Η σύνδεση του tRNA και του αμινοξέος συμβαίνει ως εξής (Εικ.): ένα αμινοξύ και ένα μόριο ΑΤΡ συνδέονται με την αμινοακυλο-tRNA συνθετάση. Για την επακόλουθη αμινοαξιοποίηση, το μόριο ATP απελευθερώνει ενέργεια αφαιρώντας δύο φωσφορικές ομάδες. Το υπόλοιπο AMP (μονοφωσφορική αδενοσίνη) προσκολλάται στο αμινοξύ, προετοιμάζοντάς το να συνδυαστεί με τη θέση δέκτη του tRNA, τη φουρκέτα δέκτη. Στη συνέχεια, η συνθετάση συνδέει το σχετικό tRNA που αντιστοιχεί στο αμινοξύ. Σε αυτό το στάδιο ελέγχεται η αντιστοιχία της tRNA συνθετάσης. Εάν ταιριάζει, το tRNA προσκολλάται σφιχτά στη συνθετάση, αλλάζοντας τη δομή της, γεγονός που οδηγεί στην έναρξη της διαδικασίας αμινοακετυλίωσης - την προσθήκη ενός αμινοξέος στο tRNA.
Η αμινοακυλίωση λαμβάνει χώρα στη διαδικασία αντικατάστασης ενός μορίου AMP συνδεδεμένου σε ένα αμινοξύ με ένα μόριο tRNA. Μετά από αυτήν την αντικατάσταση, το AMP φεύγει από τη συνθετάση και το tRNA συγκρατείται για έναν τελικό έλεγχο του αμινοξέος.
Έλεγχος εάν το tRNA ταιριάζει με το συνδεδεμένο αμινοξύ
Το μοντέλο συνθετάσης για τον έλεγχο της αντιστοιχίας του tRNA στο συνδεδεμένο αμινοξύ προϋποθέτει την παρουσία δύο ενεργών κέντρων: του συνθετικού και του διορθωτικού. Στο συνθετικό κέντρο, το tRNA συνδέεται με ένα αμινοξύ. Η θέση δέκτη του tRNA που συλλαμβάνεται από τη συνθετάση έρχεται πρώτα σε επαφή με το συνθετικό κέντρο, το οποίο περιέχει ήδη ένα αμινοξύ συνδεδεμένο με το AMP. Αυτή η επαφή της θέσης δέκτη tRNA της δίνει μια αφύσικη κάμψη μέχρι να συνδεθεί το αμινοξύ. Αφού το αμινοξύ προσκολληθεί στη θέση δέκτη του tRNA, η ανάγκη αυτή η θέση να βρίσκεται στο συνθετικό κέντρο εξαφανίζεται· το tRNA ισιώνει και μετακινεί το αμινοξύ που είναι συνδεδεμένο με αυτό στο κέντρο διόρθωσης. Εάν το μέγεθος του μορίου αμινοξέος που συνδέεται με το tRNA δεν ταιριάζει με το μέγεθος του κέντρου διόρθωσης, το αμινοξύ αναγνωρίζεται ως εσφαλμένο και αποσυνδέεται από το tRNA. Η συνθετάση είναι έτοιμη για τον επόμενο κύκλο. Όταν το μέγεθος του μορίου αμινοξέος που συνδέεται με το tRNA συμπίπτει με το μέγεθος του κέντρου διόρθωσης, το tRNA που είναι φορτισμένο με το αμινοξύ απελευθερώνεται: είναι έτοιμο να παίξει το ρόλο του στη μετάφραση πρωτεΐνης. Και η συνθετάση είναι έτοιμη να προσκολλήσει νέα αμινοξέα και tRNA και να ξεκινήσει ξανά τον κύκλο.
Ο συνδυασμός ενός ακατάλληλου αμινοξέος με μια συνθετάση συμβαίνει κατά μέσο όρο σε 1 περίπτωση από τις 50 χιλιάδες, και με ένα λανθασμένο tRNA μόνο μία φορά στις 100 χιλιάδες συνδέσεις.
Η αλληλεπίδραση ενός κωδικονίου m-RNA και ενός αντικωδικονίου t-RNA συμβαίνει σύμφωνα με την αρχή της συμπληρωματικότητας και του αντιπαραλληλισμού
Η αλληλεπίδραση του tRNA με ένα κωδικόνιο mRNA σύμφωνα με την αρχή της συμπληρωματικότητας και του αντιπαραλληλισμού σημαίνει: δεδομένου ότι η έννοια του κωδικονίου mRNA διαβάζεται στην κατεύθυνση 5"->3", το αντικωδικόνιο στο tRNA θα πρέπει να διαβάζεται σε 3"- >5" κατεύθυνση. Σε αυτή την περίπτωση, οι δύο πρώτες βάσεις του κωδικονίου και του αντικωδικονίου ζευγαρώνονται αυστηρά συμπληρωματικά, δηλ. σχηματίζονται μόνο τα ζεύγη A U και G C. Το ζεύγος τρίτων βάσεων μπορεί να αποκλίνει από αυτήν την αρχή. Τα έγκυρα ζεύγη καθορίζονται από το σχήμα:
Από το διάγραμμα προκύπτει το ακόλουθο.
- Ένα μόριο tRNA συνδέεται μόνο με το κωδικόνιο τύπου 1 εάν το τρίτο νουκλεοτίδιο στο αντικωδικόνιό του είναι C ή A
- Το tRNA συνδέεται με 2 τύπους κωδικονίων εάν το αντικωδικόνιο τελειώνει σε U ή G.
- Και τέλος, το tRNA συνδέεται με 3 τύπους κωδικονίων εάν το αντικωδικόνιο τελειώνει σε Ι (νουκλεοτίδιο ινοσίνης). Αυτή η κατάσταση εμφανίζεται, ειδικότερα, στο tRNA αλανίνης.
  Από εδώ, με τη σειρά του, προκύπτει ότι η αναγνώριση 61 κωδικονίων αίσθησης απαιτεί, κατ' αρχήν, όχι το ίδιο, αλλά μικρότερο αριθμό διαφορετικών tRNA.
Ριβοσωμικό RNA

Τα ριβοσωμικά RNA αποτελούν τη βάση για το σχηματισμό ριβοσωμικών υπομονάδων. Τα ριβοσώματα διασφαλίζουν τη χωρική διάταξη του mRNA και του tRNA κατά τη διάρκεια της πρωτεϊνικής σύνθεσης.
Κάθε ριβόσωμα αποτελείται από μια μεγάλη και μια μικρή υπομονάδα. Οι υπομονάδες περιλαμβάνουν μεγάλο αριθμό πρωτεϊνών και ριβοσωμικών RNA που δεν υφίστανται μετάφραση. Τα ριβοσώματα, όπως και τα ριβοσωμικά RNA, διαφέρουν ως προς τον συντελεστή καθίζησης, που μετράται σε μονάδες Svedberg (S). Αυτός ο συντελεστής εξαρτάται από τον ρυθμό καθίζησης των υπομονάδων κατά τη διάρκεια της φυγοκέντρησης σε ένα κορεσμένο υδατικό μέσο.
Κάθε ευκαρυωτικό ριβόσωμα έχει συντελεστή καθίζησης 80S και συνήθως αναφέρεται ως σωματίδιο 80S. Περιλαμβάνει
- μικρή υπομονάδα (40S) που περιέχει ριβοσωμικό RNA με συντελεστή καθίζησης 18S rRNA και 30 μόρια διαφόρων πρωτεϊνών,
- μεγάλη υπομονάδα (60S), η οποία περιλαμβάνει 3 διαφορετικά μόρια rRNA (ένα μακρύ και δύο βραχέα - 5S, 5.8S και 28S), καθώς και 45 μόρια πρωτεΐνης.
  Οι υπομονάδες σχηματίζουν τον «σκελετό» του ριβοσώματος, καθένα από τα οποία περιβάλλεται από τις δικές του πρωτεΐνες. Ο συντελεστής καθίζησης ενός πλήρους ριβοσώματος δεν συμπίπτει με το άθροισμα των συντελεστών των δύο υπομονάδων του, το οποίο σχετίζεται με τη χωρική διαμόρφωση του μορίου.
Η δομή των ριβοσωμάτων σε προκαρυώτες και ευκαρυώτες είναι περίπου η ίδια. Διαφέρουν μόνο ως προς το μοριακό βάρος. Το βακτηριακό ριβόσωμα έχει συντελεστή καθίζησης 70S και ορίζεται ως σωματίδιο 70S, το οποίο υποδηλώνει χαμηλότερο ρυθμό καθίζησης. περιέχει
- μικρή (30S) υπομονάδα - 16S rRNA + πρωτεΐνες
- μεγάλη υπομονάδα (50S) - 23S rRNA + 5S rRNA + πρωτεΐνες μεγάλης υπομονάδας (Εικ.)
Στο rRNA, μεταξύ των αζωτούχων βάσεων, η περιεκτικότητα σε γουανίνη και κυτοσίνη είναι υψηλότερη από το συνηθισμένο. Βρίσκονται επίσης δευτερεύοντες νουκλεοζίτες, αλλά όχι τόσο συχνά όσο στο tRNA: περίπου 1%. Αυτοί είναι κυρίως νουκλεοσίτες μεθυλιωμένοι σε ριβόζη. Η δευτερογενής δομή του rRNA έχει πολλές δίκλωνες περιοχές και βρόχους (Εικ.). Αυτή είναι η δομή των μορίων RNA που σχηματίζονται σε δύο διαδοχικές διαδικασίες - μεταγραφή DNA και ωρίμανση RNA (επεξεργασία).
Μεταγραφή του rRNA από την επεξεργασία του DNA και του rRNA
Το προ-rRNA σχηματίζεται στον πυρήνα, όπου βρίσκονται τα μεταγραφόνια του rRNA. Η μεταγραφή του rRNA από το DNA λαμβάνει χώρα χρησιμοποιώντας δύο επιπλέον RNA πολυμεράσες. Η RNA πολυμεράση Ι μεταγράφει τα 5S, 5.8S και 28S σε ένα μακρύ αντίγραφο 45S, το οποίο στη συνέχεια διαιρείται στα απαραίτητα μέρη. Αυτό εξασφαλίζει ίσο αριθμό μορίων. Στο ανθρώπινο σώμα, κάθε απλοειδές γονιδίωμα περιέχει περίπου 250 αντίγραφα της αλληλουχίας DNA που κωδικοποιεί το μεταγράφημα 45S. Βρίσκονται σε πέντε ομαδοποιημένες διαδοχικές επαναλήψεις (δηλαδή σε ζεύγη η μία μετά την άλλη) στους βραχείς βραχίονες των χρωμοσωμάτων 13, 14, 15, 21 και 22. Αυτές οι περιοχές είναι γνωστές ως οργανωτές πυρήνων, δεδομένου ότι η μεταγραφή και η επακόλουθη επεξεργασία του 45S η μεταγραφή εμφανίζεται εντός του πυρήνα.
Υπάρχουν 2000 αντίγραφα του γονιδίου 5S-rRNA σε τουλάχιστον τρεις ομάδες του χρωμοσώματος 1. Η μεταγραφή τους γίνεται παρουσία RNA πολυμεράσης III έξω από τον πυρήνα.
Κατά τη διάρκεια της επεξεργασίας, παραμένει λίγο περισσότερο από το μισό του προ-rRNA και απελευθερώνεται ώριμο rRNA. Ορισμένα νουκλεοτίδια rRNA υφίστανται τροποποίηση, η οποία συνίσταται σε μεθυλίωση βάσης. Η αντίδραση διεξάγεται με μεθυλοτρανσφεράσες. Η S-αδενοσυλομεθειονίνη δρα ως δότης ομάδων μεθυλίου. Τα ώριμα rRNA συνδυάζονται στον πυρήνα με ριβοσωμικές πρωτεΐνες που προέρχονται εδώ από το κυτταρόπλασμα και σχηματίζουν μικρά και μεγάλα ριβοσωματικά υποσωματίδια. Τα ώριμα rRNA μεταφέρονται από τον πυρήνα στο κυτταρόπλασμα σε ένα σύμπλεγμα με μια πρωτεΐνη, η οποία επιπλέον τα προστατεύει από την καταστροφή και διευκολύνει τη μεταφορά.
Ριβοσωμικά κέντρα
Τα ριβοσώματα διαφέρουν σημαντικά από τα άλλα κυτταρικά οργανίδια. Στο κυτταρόπλασμα, βρίσκονται σε δύο καταστάσεις: ανενεργά, όταν οι μεγάλες και μικρές υπομονάδες διαχωρίζονται μεταξύ τους και σε ενεργό - κατά την εκτέλεση της λειτουργίας τους - πρωτεϊνοσύνθεση, όταν οι υπομονάδες συνδέονται μεταξύ τους.
Η διαδικασία σύνδεσης ριβοσωμικών υπομονάδων ή συναρμολόγησης ενός ενεργού ριβοσώματος αναφέρεται ως έναρξη μετάφρασης. Αυτή η συναρμολόγηση πραγματοποιείται με αυστηρά διατεταγμένο τρόπο, ο οποίος διασφαλίζεται από τα λειτουργικά κέντρα των ριβοσωμάτων. Όλα αυτά τα κέντρα βρίσκονται στις επιφάνειες επαφής και των δύο ριβοσωμικών υπομονάδων. Αυτά περιλαμβάνουν:
1. Θέση δέσμευσης mRNA (κέντρο Μ). Σχηματίζεται από μια περιοχή 18S rRNA, η οποία είναι συμπληρωματική για 5-9 νουκλεοτίδια στο 5" αμετάφραστο θραύσμα του mRNA
2. Κέντρο πεπτιδυλίου (P-center). Στην αρχή της διαδικασίας μετάφρασης, το αρχικό aa-tRNA συνδέεται σε αυτό. Στους ευκαρυώτες, το κωδικόνιο έναρξης όλων των mRNA κωδικοποιεί πάντα τη μεθειονίνη, επομένως το αρχικό aa-tRNA είναι ένα από τα δύο aa-tRNA μεθειονίνης, που υποδεικνύεται με τον δείκτη i: Met-tRNA i Met. Σε επόμενα στάδια μετάφρασης, το κέντρο P περιέχει πεπτιδυλ-tRNA, το οποίο περιέχει το ήδη συντιθέμενο τμήμα της πεπτιδικής αλυσίδας.
  Μερικές φορές μιλούν επίσης για το Ε-κέντρο (από "έξοδος" - έξοδος), όπου το tRNA που έχει χάσει τη σύνδεσή του με το πεπτιδύλιο μετακινείται πριν φύγει από το ριβόσωμα. Ωστόσο, αυτό το κέντρο μπορεί να θεωρηθεί ως αναπόσπαστο μέρος του κέντρου P.
3. Το κέντρο αμινοξέων (Α-κέντρο) είναι η θέση δέσμευσης για το επόμενο aa-tRNA.
4. Κέντρο πεπτιδυλτρανσφεράσης (κέντρο PTF) - καταλύει τη μεταφορά του πεπτιδυλίου από το πεπτιδυλ-tRNA στο επόμενο aa-tRNA που φτάνει στο κέντρο Α. Σε αυτή την περίπτωση, σχηματίζεται ένας άλλος πεπτιδικός δεσμός και το πεπτιδύλιο επεκτείνεται κατά ένα αμινοξύ.
Τόσο στο κέντρο αμινοξέων όσο και στο κέντρο πεπτιδυλίου, ο βρόχος αντικωδικονίου του αντίστοιχου tRNA (aa-tRNA ή πεπτιδυλ-tRNA) βλέπει προφανώς το κέντρο Μ, το κέντρο δέσμευσης αγγελιαφόρου RNA (αλληλεπιδρώντας με το mRNA) και τον βρόχο δέκτη με το αμινοακυλο ή πεπτιδυλο PTF κέντρο.
Κατανομή κέντρων μεταξύ υπομονάδων
Η κατανομή των κέντρων μεταξύ των ριβοσωμικών υπομονάδων γίνεται ως εξής:
- Μικρή υπομονάδα.Δεδομένου ότι περιέχει 18S rRNA, η περιοχή της οποίας συνδέεται το mRNA, το κέντρο Μ βρίσκεται σε αυτήν την υπομονάδα. Επιπλέον, εδώ βρίσκεται το κύριο τμήμα του κέντρου Α και ένα μικρό μέρος του κέντρου P.
- Μεγάλη υπομονάδα. Τα υπόλοιπα μέρη των κέντρων P και A βρίσκονται στην επιφάνεια επαφής του. Στην περίπτωση του κέντρου P, αυτό είναι το κύριο μέρος του, και στην περίπτωση του κέντρου Α, αυτή είναι η θέση σύνδεσης του βρόχου δέκτη του aa-tRNA με μια ρίζα αμινοξέος (αμινοακύλιο). το υπόλοιπο και το μεγαλύτερο μέρος του aa-tRNA συνδέεται με τη μικρή υπομονάδα. Η μεγάλη υπομονάδα ανήκει επίσης στο κέντρο PTF.
Όλες αυτές οι συνθήκες καθορίζουν τη σειρά της συναρμολόγησης του ριβοσώματος στο στάδιο της έναρξης της μετάφρασης.
Έναρξη ριβοσώματος (προετοιμασία του ριβοσώματος για πρωτεϊνική σύνθεση)
Η πρωτεϊνοσύνθεση, ή η ίδια η μετάφραση, συνήθως χωρίζεται σε τρεις φάσεις: έναρξη (αρχή), επιμήκυνση (επέκταση της πολυπεπτιδικής αλυσίδας) και τερματισμός (τέλος). Κατά τη φάση της έναρξης, το ριβόσωμα προετοιμάζεται για εργασία: οι υπομονάδες του συνδέονται. Στα βακτηριακά και ευκαρυωτικά ριβοσώματα, η σύνδεση των υπομονάδων και η έναρξη της μετάφρασης προχωρούν διαφορετικά.
Η έναρξη μιας εκπομπής είναι η πιο αργή διαδικασία. Εκτός από τις ριβοσωμικές υπομονάδες, συμμετέχουν σε αυτό mRNA και tRNA, GTP και τρεις παράγοντες έναρξης πρωτεΐνης (IF-1, IF-2 και IF-3), που δεν αποτελούν αναπόσπαστα συστατικά του ριβοσώματος. Οι παράγοντες έναρξης διευκολύνουν τη σύνδεση του mRNA στη μικρή υπομονάδα και το GTP. Το GTP, λόγω της υδρόλυσης, παρέχει ενέργεια για τη διαδικασία κλεισίματος των ριβοσωμικών υπομονάδων.
1. Η έναρξη ξεκινά με τη δέσμευση της μικρής υπομονάδας (40S) στον παράγοντα έναρξης IF-3, ο οποίος εμποδίζει τη μεγάλη υπομονάδα να δεσμευτεί πρόωρα και να επιτρέψει στο mRNA να προσκολληθεί σε αυτήν.
2. Στη συνέχεια, το mRNA (με 5" αμετάφραστη περιοχή του) συνδέεται με το σύμπλεγμα "μικρής υπομονάδας (40S) + IF-3". Σε αυτήν την περίπτωση, το κωδικόνιο έναρξης (AUG) εμφανίζεται στο επίπεδο του πεπτιδυλικού κέντρου του μέλλοντος ριβόσωμα.
3. Στη συνέχεια, δύο ακόμη παράγοντες έναρξης προστίθενται στο σύμπλεγμα «μικρή υπομονάδα + IF-3 + mRNA»: IF-1 και IF-2, ενώ το τελευταίο φέρει μαζί του ένα ειδικό RNA μεταφοράς, το οποίο ονομάζεται εναρκτήριο aa-tRNA. Το συγκρότημα περιλαμβάνει επίσης GTP.
  Η μικρή υπομονάδα συνδυάζεται με το mRNA για να παρουσιάσει δύο κωδικόνια για ανάγνωση. Στο πρώτο από αυτά, η πρωτεΐνη IF-2 καθορίζει τον εκκινητή aa-tRNA. Το δεύτερο κωδικόνιο κλείνει την πρωτεΐνη IF-1, η οποία την αποκλείει και εμποδίζει την ένωση του επόμενου tRNA έως ότου συναρμολογηθεί πλήρως το ριβόσωμα.
4. Μετά τη δέσμευση του αρχικού aa-tRNA, δηλαδή του Met-tRNA i Met, λόγω της συμπληρωματικής αλληλεπίδρασης με το mRNA (κωδόνιο έναρξης AUG) και την εγκατάστασή του στη θέση του στο κέντρο P, λαμβάνει χώρα η δέσμευση ριβοσωμικών υπομονάδων. Το GTP υδρολύεται σε GDP και ανόργανο φωσφορικό άλας και η ενέργεια που απελευθερώνεται όταν αυτός ο δεσμός υψηλής ενέργειας σπάσει δημιουργεί ένα θερμοδυναμικό ερέθισμα για να προχωρήσει η διαδικασία προς την επιθυμητή κατεύθυνση. Ταυτόχρονα, οι παράγοντες έναρξης εγκαταλείπουν το ριβόσωμα.
Έτσι, ένα είδος «σάντουιτς» σχηματίζεται από τέσσερα κύρια συστατικά. Σε αυτή την περίπτωση, το κωδικόνιο έναρξης του mRNA (AUG) και το σχετικό εναρκτήριο aa-tRNA εμφανίζονται στο κέντρο P του συναρμολογημένου ριβοσώματος. Το τελευταίο παίζει το ρόλο του πεπτιδυλ-tRNA κατά τον σχηματισμό του πρώτου πεπτιδικού δεσμού.

Τα μεταγραφήματα RNA που συντίθενται από την RNA πολυμεράση συνήθως υφίστανται περαιτέρω ενζυμικούς μετασχηματισμούς, που ονομάζονται μετα-μεταγραφική επεξεργασία, και μόνο τότε αποκτούν τη λειτουργική τους δραστηριότητα. Οι μεταγραφές του ανώριμου αγγελιοφόρου RNA ονομάζονται ετερογενές πυρηνικό RNA (hnRNA). Αποτελούνται από ένα μείγμα πολύ μακρών μορίων RNA που περιέχουν εσόνια και εξόνια. Η ωρίμανση (επεξεργασία) του hnRNA στους ευκαρυώτες περιλαμβάνει διάφορα στάδια, ένα από τα οποία περιλαμβάνει την αφαίρεση ιντρονίων -μη μεταφρασμένες αλληλουχίες εισαγωγής- και τη συγχώνευση εξονίων. Η διαδικασία προχωρά με τέτοιο τρόπο ώστε τα εξόνια που ακολουθούν το ένα το άλλο, δηλαδή τα κωδικοποιητικά θραύσματα του mRNA, δεν διαχωρίζονται ποτέ φυσικά. Τα εξόνια συνδέονται μεταξύ τους με μεγάλη ακρίβεια χρησιμοποιώντας μόρια που ονομάζονται μικρά πυρηνικά RNA (snRNAs). Η λειτουργία αυτών των βραχέων πυρηνικών RNA, που αποτελούνται από περίπου εκατό νουκλεοτίδια, έχει παραμείνει για πολύ καιρό ασαφής. Διαπιστώθηκε αφού ανακαλύφθηκε ότι η αλληλουχία νουκλεοτιδίων τους είναι συμπληρωματική με τις αλληλουχίες στα άκρα καθενός από τα εσώνια. Ως αποτέλεσμα του ζευγαρώματος βάσεων που περιέχεται στο snRNA και στα άκρα του διπλωμένου εσωνίου, οι αλληλουχίες των δύο εξονίων έρχονται πιο κοντά μεταξύ τους με τέτοιο τρόπο ώστε να καθίσταται δυνατή η αφαίρεση του εσωνίου που τα χωρίζει και η ενζυματική ένωση (μάτισμα) του κωδικοποιητικά θραύσματα (εξόνια). Έτσι, τα μόρια snRNA παίζουν το ρόλο των προσωρινών προτύπων που συγκρατούν τα άκρα δύο εξονίων το ένα κοντά στο άλλο, έτσι ώστε το μάτισμα να συμβαίνει στη σωστή θέση (Εικ.).
Η μετατροπή του hnRNA σε mRNA με την αφαίρεση εσωνίων συμβαίνει σε ένα σύμπλεγμα πυρηνικής πρωτεΐνης RNA που ονομάζεται μάτισμα. Κάθε μάτισμα έχει έναν πυρήνα που αποτελείται από τρεις μικρές (χαμηλού μοριακού βάρους) πυρηνικές ριβονουκλεοπρωτεΐνες ή snurps. Κάθε snurp περιέχει τουλάχιστον ένα μικρό πυρηνικό RNA και αρκετές πρωτεΐνες. Υπάρχουν αρκετές εκατοντάδες διαφορετικά μικρά πυρηνικά RNA, που μεταγράφονται κυρίως από την RNA πολυμεράση II. Πιστεύεται ότι η κύρια λειτουργία τους είναι η αναγνώριση συγκεκριμένων ριβονουκλεϊκών αλληλουχιών μέσω ζεύξης βάσεων του τύπου RNA-RNA. Τα Ul, U2, U4/U6 και U5 είναι τα πιο σημαντικά για την επεξεργασία του hnRNA.
Μιτοχονδριακό RNA

Το μιτοχονδριακό DNA είναι ένας συνεχής βρόχος και κωδικοποιεί 13 πολυπεπτίδια, 22 tRNA και 2 rRNA (16S και 23S). Τα περισσότερα γονίδια βρίσκονται σε μια (βαριά) αλυσίδα, αλλά ένας ορισμένος αριθμός από αυτά βρίσκονται επίσης στην ελαφριά αλυσίδα συμπληρωματική αυτής. Σε αυτή την περίπτωση, και οι δύο κλώνοι μεταγράφονται ως συνεχείς μεταγραφές χρησιμοποιώντας RNA πολυμεράση ειδική για τα μιτοχόνδρια. Αυτό το ένζυμο κωδικοποιείται από το πυρηνικό γονίδιο. Τα μακρά μόρια RNA στη συνέχεια διασπώνται σε 37 ξεχωριστά είδη και τα mRNA, rRNA και tRNA μαζί μεταφράζουν 13 mRNA. Ένας μεγάλος αριθμός πρόσθετων πρωτεϊνών που εισέρχονται στο μιτοχόνδριο από το κυτταρόπλασμα μεταφράζονται από πυρηνικά γονίδια. Οι ασθενείς με συστηματικό ερυθηματώδη λύκο έχουν αντισώματα στις πρωτεΐνες snurp του σώματός τους. Επιπλέον, πιστεύεται ότι ένα συγκεκριμένο σύνολο μικρών γονιδίων πυρηνικού RNA του χρωμοσώματος 15q παίζει σημαντικό ρόλο στην παθογένεση του συνδρόμου Prader-Willi (κληρονομικός συνδυασμός νοητικής καθυστέρησης, μικρού αναστήματος, παχυσαρκίας και μυϊκής υποτονίας).

Το ριβονουκλεϊκό οξύ είναι ένα συμπολυμερές ριβονουκλεοτιδίων πουρίνης και πυριμιδίνης συνδεδεμένα μεταξύ τους, όπως στο DNA, με φωσφοδιεστερικές γέφυρες (Εικ. 37.6). Αν και αυτοί οι δύο τύποι νουκλεϊκών οξέων έχουν πολλά κοινά, διαφέρουν μεταξύ τους με διάφορους τρόπους.

1. Στο RNA, το υπόλειμμα υδατανθράκων στο οποίο συνδέονται οι βάσεις πουρίνης ή πυριμιδίνης και οι φωσφορικές ομάδες είναι η ριβόζη και όχι η 2-δεοξυριβόζη (όπως στο DNA).

2. Τα συστατικά πυριμιδίνης του RNA είναι διαφορετικά από αυτά του DNA. Το RNA, όπως και το DNA, περιέχει τα νουκλεοτίδια αδενίνη, γουανίνη και κυτοσίνη. Ταυτόχρονα, το RNA (με εξαίρεση κάποιες ειδικές περιπτώσεις, που θα συζητήσουμε παρακάτω) δεν περιέχει θυμίνη· τη θέση του στο μόριο του RNA καταλαμβάνει η ουρακίλη.

3. Το RNA είναι ένα μονόκλωνο μόριο (σε αντίθεση με το DNA, το οποίο έχει δίκλωνη δομή), ωστόσο, εάν υπάρχουν τμήματα στην αλυσίδα RNA με συμπληρωματική αλληλουχία (αντίθετη πολικότητα), μια μονή αλυσίδα RNA μπορεί να αναδιπλωθεί σε σχηματίζουν τις λεγόμενες «φουρκέτες», δομές που έχουν δίκλωνα χαρακτηριστικά (Εικ. 37.7).

Ρύζι. 37.6. Ένα θραύσμα ενός μορίου ριβονουκλεϊκού οξέος (RNA) στο οποίο οι βάσεις πουρίνης και πυριμιδίνης - αδενίνη (Α), ουρακίλη (U), κυτοσίνη (C) και γουανίνη ( - συγκρατούνται από μια ραχοκοκαλιά φωσφοδιεστέρα που συνδέει υπολείμματα ριβοσυλίου συνδεδεμένα με ένα Ν- γλυκοσιδικός δεσμός με τις αντίστοιχες νουκλεϊκές βάσεις Παρακαλούμε σημειώστε: η αλυσίδα RNA έχει μια συγκεκριμένη κατευθυντικότητα, η οποία υποδεικνύεται από τα 5- και 3-τερματικά υπολείμματα φωσφορικών.

4. Δεδομένου ότι το μόριο RNA είναι ένας μόνο κλώνος συμπληρωματικός μόνο σε έναν από τους κλώνους DNA, η περιεκτικότητα σε γουανίνη σε αυτό δεν είναι απαραίτητα ίση με την περιεκτικότητα σε κυτοσίνη και η περιεκτικότητα σε αδενίνη δεν είναι απαραίτητα ίση με την περιεκτικότητα σε ουρακίλη.

5. Το RNA μπορεί να υδρολυθεί με αλκάλια σε 2, 3-κυκλικούς διεστέρες μονονουκλεοτιδίων. Το ενδιάμεσο προϊόν της υδρόλυσης είναι ο 2,U,5-τριεστέρας, ο οποίος δεν σχηματίζεται κατά την αλκαλική υδρόλυση του DNA λόγω της απουσίας 2-υδροξυλικών ομάδων στο τελευταίο. Η αλκαλική αστάθεια του RNA (σε σύγκριση με το DNA) είναι μια χρήσιμη ιδιότητα τόσο για διαγνωστικούς όσο και για αναλυτικούς σκοπούς.

Οι πληροφορίες που περιέχονται στο μονόκλωνο RNA υλοποιούνται με τη μορφή μιας ειδικής αλληλουχίας βάσεων πουρίνης και πυριμιδίνης (δηλ. στην πρωτογενή δομή) της πολυμερούς αλυσίδας. Αυτή η αλληλουχία είναι συμπληρωματική προς τον κωδικοποιητικό κλώνο του γονιδίου από το οποίο «διαβάζεται» το RNA. Λόγω της συμπληρωματικότητας, το μόριο RNA είναι σε θέση να συνδέεται (υβριδοποιείται) ειδικά με τον κωδικοποιητικό κλώνο, αλλά δεν υβριδοποιείται με τον μη κωδικοποιητικό κλώνο DNA. Η αλληλουχία RNA (με εξαίρεση την αντικατάσταση του Τ με U) είναι πανομοιότυπη με την αλληλουχία του μη κωδικοποιητικού κλώνου του γονιδίου (Εικ. 37.8).

Βιολογικές λειτουργίες του RNA

Είναι γνωστοί διάφοροι τύποι RNA. Σχεδόν όλα εμπλέκονται άμεσα στη διαδικασία της βιοσύνθεσης πρωτεϊνών. Τα μόρια του κυτταροπλασματικού RNA που χρησιμεύουν ως πρότυπα για τη σύνθεση πρωτεϊνών ονομάζονται αγγελιαφόρο RNA (mRNA). Ένας άλλος τύπος κυτταροπλασμικού RNA, το ριβοσωμικό RNA (rRNA), δρα ως δομικά συστατικά των ριβοσωμάτων (οργανίδια που παίζουν σημαντικό ρόλο στη σύνθεση πρωτεϊνών). Τα μόρια προσαρμογέα του RNA μεταφοράς (tRNA) εμπλέκονται στη μετάφραση (μετάφραση) των πληροφοριών mRNA στην αλληλουχία αμινοξέων στις πρωτεΐνες.

Ένα σημαντικό μέρος των πρωτογενών μεταγραφών RNA που παράγονται σε ευκαρυωτικά κύτταρα, συμπεριλαμβανομένων των κυττάρων θηλαστικών, υφίστανται αποικοδόμηση στον πυρήνα και δεν παίζουν κανένα δομικό ή πληροφοριακό ρόλο στο κυτταρόπλασμα. Σε καλλιεργημένα

Ρύζι. 37.7. Η δευτερογενής δομή ενός μορίου RNA είναι του τύπου «στέλεχος-βρόχος» («φουρκέτα»), που προκύπτει από τον ενδομοριακό σχηματισμό δεσμών υδρογόνου μεταξύ συμπληρωματικών ζευγών νουκλεϊκών βάσεων.

Στα ανθρώπινα κύτταρα, έχει ανακαλυφθεί μια κατηγορία μικρών πυρηνικών RNA που δεν εμπλέκονται άμεσα στη σύνθεση πρωτεϊνών, αλλά μπορούν να επηρεάσουν την επεξεργασία του RNA και τη συνολική «αρχιτεκτονική» του κυττάρου. Τα μεγέθη αυτών των σχετικά μικρών μορίων ποικίλλουν, με τα τελευταία να περιέχουν από 90 έως 300 νουκλεοτίδια (Πίνακας 37.3).

Το RNA είναι το κύριο γενετικό υλικό σε ορισμένους ζωικούς και φυτικούς ιούς. Ορισμένοι ιοί RNA δεν υφίστανται ποτέ αντίστροφη μεταγραφή του RNA σε DNA. Ωστόσο, οι περισσότεροι γνωστοί ζωικοί ιοί, όπως οι ρετροϊοί, χαρακτηρίζονται από αντίστροφη μεταγραφή του γονιδιώματος RNA τους, κατευθυνόμενη από εξαρτώμενη από RNA πολυμεράση DNA (αντίστροφη μεταγραφάση) για να σχηματίσει ένα δίκλωνο αντίγραφο DNA. Σε πολλές περιπτώσεις, το προκύπτον δίκλωνο μεταγράφημα DNA ενσωματώνεται στο γονιδίωμα και στη συνέχεια εξασφαλίζει την έκφραση ιικών γονιδίων, καθώς και την παραγωγή νέων αντιγράφων γονιδιωμάτων ιικού RNA.

Δομική οργάνωση του RNA

Σε όλους τους ευκαρυωτικούς και προκαρυωτικούς οργανισμούς, υπάρχουν τρεις κύριες κατηγορίες μορίων RNA: αγγελιαφόρο RNA (mRNA), RNA μεταφοράς (tRNA) και ριβοσωμικό RNA (rRNA). Οι εκπρόσωποι αυτών των κατηγοριών διαφέρουν μεταξύ τους ως προς το μέγεθος, τη λειτουργία και τη σταθερότητα.

Το αγγελιοφόρο RNA (mRNA) είναι η πιο ετερογενής κατηγορία όσον αφορά το μέγεθος και τη σταθερότητα. Όλοι οι εκπρόσωποι αυτής της κατηγορίας χρησιμεύουν ως φορείς πληροφοριών από το γονίδιο στο σύστημα πρωτεϊνοσύνθεσης του κυττάρου. Λειτουργούν ως εκμαγεία για το συντιθέμενο πολυπεπτίδιο, δηλαδή καθορίζουν την αλληλουχία αμινοξέων της πρωτεΐνης (Εικ. 37.9).

Τα αγγελιαφόρα RNA, ειδικά τα ευκαρυωτικά, έχουν μερικά μοναδικά δομικά χαρακτηριστικά. Το 5-άκρο του mRNA καλύπτεται με μια τριφωσφορική 7-μεθυλγουανοσίνη συνδεδεμένη στο 5-υδροξυλικό του παρακείμενου 2-0-μεθυλριβονουκλεοζίτη μέσω ενός τριφωσφορικού υπολείμματος (Εικόνα 37.10). Τα μόρια mRNA συχνά περιέχουν εσωτερικά υπολείμματα 6-μεθυλαδενίνης και 2-0-μεθυλιωμένα ριβονουκλεοτίδια. Αν και η έννοια της «κάλυψης» δεν είναι ακόμη πλήρως κατανοητή, μπορεί να υποτεθεί ότι η προκύπτουσα δομή του 5-άκρου του mRNA χρησιμοποιείται για ειδική αναγνώριση στο σύστημα μετάφρασης. Η πρωτεϊνοσύνθεση ξεκινά στο άκρο 5" (καλυμμένο) του mRNA. Το άλλο άκρο των περισσότερων μορίων mRNA (3-άκρο) περιέχει μια πολυαδενυλική αλυσίδα 20-250 νουκλεοτιδίων. Οι συγκεκριμένες λειτουργίες αυτού δεν έχουν εξακριβωθεί πλήρως. Μπορεί να να υποθέσουμε ότι αυτή η δομή είναι υπεύθυνη για τη διατήρηση της ενδοκυτταρικής σταθερότητας mRNA. Ορισμένα mRNA, συμπεριλαμβανομένων των ιστονών, δεν περιέχουν πολυ (Α). Η παρουσία πολυ (Α) στη δομή του mRNA χρησιμοποιείται για τον διαχωρισμό του από άλλους τύπους RNA με κλασματοποίηση ολικού RNA σε στήλες με ολιγονουκλεοτίδιο (Τ) ακινητοποιημένο σε στερεό υπόστρωμα όπως η κυτταρίνη με τη στήλη συμβαίνει λόγω συμπληρωματικών αλληλεπιδράσεων της πολυ (Α) «ουράς» με το ακινητοποιημένο ολίγο (Τ).

Ρύζι. 37.8. Αλληλουχία του γονιδίου και το μεταγράφημα RNA του. Οι κωδικοποιητικές και μη κωδικοποιητικές κλώνοι παρουσιάζονται και σημειώνεται η πολικότητα τους. Ένα μεταγράφημα RNA που έχει πολικότητα είναι συμπληρωματικό προς τον κωδικοποιητικό κλώνο (με πολικότητα 3 - 5) και είναι πανομοιότυπο σε αλληλουχία (εκτός από υποκαταστάσεις Τ σε U) και πολικότητα του μη κωδικοποιητικού κλώνου DNA.

Ρύζι. 37,9. Έκφραση γενετικής πληροφορίας DNA με τη μορφή μεταγραφής mRNA και επακόλουθη μετάφραση με τη συμμετοχή ριβοσωμάτων με σχηματισμό συγκεκριμένου μορίου πρωτεΐνης.

(δείτε σάρωση)

Ρύζι. 37.10. Η δομή του «καπακιού» που βρίσκεται στο 5-άκρο των περισσότερων ευκαρυωτικών αγγελιαφόρων RNAs Η τριφωσφορική 7-μεθυλγουανοσίνη συνδέεται με το 5-άκρο του mRNA. που συνήθως περιέχει ένα νουκλεοτίδιο 2-Ο-μεθυλπουρίνης.

Στα κύτταρα θηλαστικών, συμπεριλαμβανομένων των ανθρώπινων κυττάρων, τα ώριμα μόρια mRNA που βρίσκονται στο κυτταρόπλασμα δεν είναι πλήρες αντίγραφο της μεταγραφόμενης περιοχής του γονιδίου. Το πολυριβονουκλεοτίδιο που σχηματίζεται ως αποτέλεσμα της μεταγραφής είναι πρόδρομος του κυτταροπλασματικού mRNA· πριν φύγει από τον πυρήνα, υφίσταται ειδική επεξεργασία. Τα προϊόντα μεταγραφής πλήρους μήκους που βρίσκονται στους πυρήνες των κυττάρων των θηλαστικών αποτελούν μια τέταρτη κατηγορία μορίων RNA. Τέτοια πυρηνικά RNA είναι πολύ ετερογενή και φτάνουν σε σημαντικά μεγέθη. Τα ετερογενή πυρηνικά μόρια RNA μπορούν να έχουν μοριακό βάρος μεγαλύτερο από , ενώ το μοριακό βάρος του mRNA συνήθως δεν υπερβαίνει το 2106. Επεξεργάζονται στον πυρήνα και τα ώριμα mRNA που προκύπτουν εισέρχονται στο κυτταρόπλασμα, όπου χρησιμεύουν ως πρότυπο για τη βιοσύνθεση πρωτεϊνών .

Τα μόρια μεταφοράς RNA (tRNA) τυπικά περιέχουν περίπου 75 νουκλεοτίδια. Το μοριακό βάρος τέτοιων μορίων είναι . Τα tRNA σχηματίζονται επίσης ως αποτέλεσμα ειδικής επεξεργασίας των αντίστοιχων πρόδρομων μορίων (βλ. Κεφάλαιο 39). Τα μεταφερόμενα tRNA ενεργούν ως ενδιάμεσοι κατά τη μετάφραση του mRNA. Σε κάθε κύτταρο υπάρχουν τουλάχιστον 20 τύποι μορίων tRNA. Κάθε τύπος (μερικές φορές αρκετοί τύποι) tRNA αντιστοιχεί σε ένα από τα 20 αμινοξέα που είναι απαραίτητα για τη σύνθεση πρωτεϊνών. Αν και κάθε συγκεκριμένο tRNA διαφέρει από τα άλλα στην αλληλουχία νουκλεοτιδίων του, όλα έχουν κοινά χαρακτηριστικά. Λόγω πολλών ενδοκλωνικών συμπληρωματικών περιοχών, όλα τα tRNA έχουν μια δευτερεύουσα δομή που ονομάζεται «τριφυλλόφυλλο» (Εικ. 37.11).

Όλοι οι τύποι μορίων tRNA έχουν τέσσερις κύριους βραχίονες. Ο βραχίονας δέκτη αποτελείται από ένα «στέλεχος» ζευγαρωμένων νουκλεοτιδίων και τελειώνει με την αλληλουχία CCA. Είναι μέσω της ομάδας Υ-υδροξυλίου του υπολείμματος αδενοσυλίου που λαμβάνει χώρα η δέσμευση στην καρβοξυλική ομάδα του αμινοξέος. Οι υπόλοιποι βραχίονες αποτελούνται επίσης από «στελέχη» που σχηματίζονται από συμπληρωματικά ζεύγη βάσεων και βρόχους μη ζευγαρωμένων βάσεων (Εικ. 37.7). Ο βραχίονας αντικωδικονίου αναγνωρίζει μια τριπλέτα ή κωδικόνιο νουκλεοτιδίου (βλ. Κεφάλαιο 40) στο mRNA. Το D-arm ονομάζεται έτσι λόγω της παρουσίας διυδροουριδίνης σε αυτό, το -arm πήρε το όνομά του από την αλληλουχία T-pseudouridine-C. Ο βοηθητικός βραχίονας είναι η πιο μεταβλητή δομή και χρησιμεύει ως βάση για την ταξινόμηση tRNA. Τα tRNA της κατηγορίας 1 (75% του συνολικού τους αριθμού) έχουν επιπλέον βραχίονα μήκους 3-5 ζευγών βάσεων. Ο επιπλέον βραχίονας των μορίων tRNA κατηγορίας 2 αποτελείται από 13-21 ζεύγη βάσεων και συχνά περιλαμβάνει έναν μη ζευγαρωμένο βρόχο.

Ρύζι. 37.11. Η δομή ενός μορίου αμινοακυλ-tRNA με ένα αμινοξύ συνδεδεμένο στο άκρο 3-CCA. Υποδεικνύονται οι ενδομοριακοί δεσμοί υδρογόνου και η θέση των βραχιόνων αντικωδονίου, TTC και διυδροουρακίλης. (Από J. D. Watson. Molecular biology of the Gene 3rd, ed.. Copyright 1976, 1970, 1965 by W. A. Benjamin, Inc., Menlo Park Calif.)

Η δευτερεύουσα δομή, που καθορίζεται από το σύστημα των συμπληρωματικών αλληλεπιδράσεων των βάσεων νουκλεοτιδίων των αντίστοιχων βραχιόνων, είναι χαρακτηριστική για όλα τα είδη. Ο βραχίονας δέκτη περιέχει επτά ζεύγη βάσεων, ο βραχίονας περιέχει πέντε ζεύγη βάσεων και ο βραχίονας D περιέχει τρία (ή τέσσερα) ζεύγη βάσεων.

Τα μόρια tRNA είναι πολύ σταθερά στα προκαρυωτικά και κάπως λιγότερο σταθερά στους ευκαρυώτες. Η αντίθετη κατάσταση είναι χαρακτηριστική για το mRNA, το οποίο είναι αρκετά ασταθές στα προκαρυωτικά, αλλά έχει σημαντική σταθερότητα στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς.

Ριβοσωμικό RNA. Ένα ριβόσωμα είναι μια δομή κυτταροπλασματικής νουκλεοπρωτεΐνης σχεδιασμένη για σύνθεση πρωτεϊνών χρησιμοποιώντας ένα πρότυπο mRNA. Το ριβόσωμα παρέχει μια συγκεκριμένη επαφή, ως αποτέλεσμα της οποίας η νουκλεοτιδική αλληλουχία που διαβάζεται από ένα συγκεκριμένο γονίδιο μεταφράζεται στην αλληλουχία αμινοξέων της αντίστοιχης πρωτεΐνης.

Στον πίνακα Το Σχήμα 37.2 δείχνει τα συστατικά των ριβοσωμάτων θηλαστικών με μοριακό βάρος 4.210 6 και ρυθμό καθίζησης (μονάδες Svedberg). Τα ριβοσώματα των θηλαστικών αποτελούνται από δύο υπομονάδες νουκλεοπρωτεϊνών - μια μεγάλη με

Πίνακας 37.2. Συστατικά ριβοσωμάτων θηλαστικών

μοριακό βάρος (60S) και χαμηλού μοριακού βάρους (40S). Η υπομονάδα 608 περιέχει 58-ριβοσωμικό RNA (rRNA), 5,8S-rRNA και 28S-rRNA, καθώς και περισσότερα από 50 διαφορετικά πολυπεπτίδια. Η μικρή, 408-υπομονάδα περιλαμβάνει ένα μόνο 18S-pRNA και περίπου 30 πολυπεπτιδικές αλυσίδες. Όλα τα ριβοσωμικά RNA, με εξαίρεση το 5S-RNA, έχουν έναν κοινό πρόδρομο, το 45S-RNA, που εντοπίζεται στον πυρήνα (βλ. Κεφάλαιο 40). Το μόριο 5S-RNA έχει τον δικό του πρόδρομο. Στον πυρήνα, τα υψηλά μεθυλιωμένα ριβοσωμικά RNA συσκευάζονται με ριβοσωμικές πρωτεΐνες. Στο κυτταρόπλασμα, τα ριβοσώματα είναι αρκετά σταθερά και ικανά να πραγματοποιήσουν μεγάλο αριθμό κύκλων μετάφρασης.

Μικρά σταθερά RNA. Ένας μεγάλος αριθμός διακριτών, εξαιρετικά διατηρημένων, μικρών και σταθερών μορίων RNA έχει βρεθεί σε ευκαρυωτικά κύτταρα. Τα περισσότερα RNA αυτού του τύπου βρίσκονται σε ριβονουκλεοπρωτεΐνες και εντοπίζονται στον πυρήνα, στο κυτταρόπλασμα ή και στα δύο διαμερίσματα ταυτόχρονα. Τα μεγέθη αυτών των μορίων ποικίλλουν από 90 έως 300 νουκλεοτίδια, η περιεκτικότητά τους είναι 100.000-1.000.000 αντίγραφα ανά κύτταρο.

Μικρά πυρηνικά ριβονουκλεϊκά σωματίδια (συχνά αποκαλούμενα snurps) φαίνεται να παίζουν σημαντικό ρόλο στη ρύθμιση της γονιδιακής έκφρασης. Τα σωματίδια νουκλεοπρωτεϊνών του τύπου U7 φαίνεται να εμπλέκονται στο σχηματισμό των 3-άκρων των mRNA ιστονών. Τα σωματίδια απαιτούνται πιθανώς για την πολυαδενυλίωση, α - για την αφαίρεση των ιντρονίων και την επεξεργασία του mRNA (βλ. Κεφάλαιο 39). Τραπέζι 37.3. συνοψίζει ορισμένα χαρακτηριστικά μικρών σταθερών RNA.

Πίνακας 37.3. Μερικοί τύποι μικρών σταθερών RNA που βρίσκονται σε κύτταρα θηλαστικών

ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ

Darnell J. et al. Molecular Cell Biology, Scientific American Books, 1986.

Hunt T. DNA Makes RNA Makes Protein, Elsevier, 1983. Lewin B. Genes, 2nd ed., Wiley, 1985.

Οι Rich A. et al. Η χημεία και η βιολογία του αριστερόχειρα Z-DNA, Annu. Στροφή μηχανής. Biochem., 1984, 53, 847.

Turner P. Controlling roles for snurps, Nature, 1985, 316, 105. Watson J. D. The Double Helix, Atheneum, 1968.

Watson J.D., Crick F.H.C. Μοριακή δομή νουκλεϊκών οξέων. Nature, 1953, 171, 737.

Zieve G. W. Δύο ομάδες μικρών σταθερών RNA, Cell, 1981, 25, 296.

12 Ιανουαρίου 2018

Στο άρθρο που παρουσιάζεται στην προσοχή σας, προτείνουμε να μελετήσουμε και να δημιουργήσουμε έναν συγκριτικό πίνακα DNA και RNA. Αρχικά, πρέπει να πούμε ότι υπάρχει ένα ειδικό τμήμα της βιολογίας που ασχολείται με την αποθήκευση, την εφαρμογή και τη μετάδοση κληρονομικών πληροφοριών· το όνομά του είναι μοριακή βιολογία. Αυτόν τον τομέα θα θίξουμε στη συνέχεια.

Θα μιλήσουμε για πολυμερή (οργανικές ενώσεις υψηλού μοριακού βάρους) που σχηματίζονται από νουκλεοτίδια, τα οποία ονομάζονται νουκλεϊκά οξέα. Αυτές οι ενώσεις επιτελούν πολύ σημαντικές λειτουργίες, μία από τις οποίες είναι η αποθήκευση πληροφοριών για το σώμα. Για να συγκρίνετε το DNA και το RNA (ο πίνακας θα παρουσιαστεί στο τέλος του άρθρου), πρέπει να γνωρίζετε ότι υπάρχουν δύο τύποι νουκλεϊκών οξέων που εμπλέκονται στη βιοσύνθεση πρωτεϊνών:

δεοξυριβονουκλεϊκό οξύ, το οποίο συχνά βλέπουμε ως συντομογραφία - DNA.
ριβονουκλεϊκό οξύ (ή RNA για συντομία)

Νουκλεϊκό οξύ: τι είναι;

Προκειμένου να δημιουργηθεί ένας πίνακας σύγκρισης DNA και RNA, είναι απαραίτητο να εξοικειωθούμε περισσότερο με αυτά τα πολυνουκλεοτίδια. Ας ξεκινήσουμε με μια γενική ερώτηση. Τόσο το DNA όσο και το RNA είναι νουκλεϊκά οξέα. Όπως αναφέρθηκε προηγουμένως, σχηματίζονται από υπολείμματα νουκλεοτιδίων.

Αυτά τα πολυμερή μπορούν να βρεθούν σε απολύτως οποιοδήποτε κύτταρο του σώματος, καθώς στους ώμους τους ανατίθεται μια μεγάλη ευθύνη, δηλαδή:

αποθήκευση;
αναμετάδοση;
εφαρμογή της κληρονομικότητας.

Τώρα θα επισημάνουμε εν συντομία τις κύριες χημικές τους ιδιότητες:

διαλύεται καλά στο νερό.
πρακτικά αδιάλυτο σε οργανικούς διαλύτες.
ευαίσθητο στις αλλαγές θερμοκρασίας.
εάν ένα μόριο DNA απομονωθεί με οποιονδήποτε δυνατό τρόπο από μια φυσική πηγή, τότε μπορεί να παρατηρηθεί κατακερματισμός λόγω μηχανικών ενεργειών.
Ο κατακερματισμός συμβαίνει από ένζυμα που ονομάζονται νουκλεάσες.

Ομοιότητες και διαφορές μεταξύ DNA και RNA: πεντόζες

Στον πίνακα σύγκρισης DNA και RNA, είναι σημαντικό να σημειωθεί μια πολύ σημαντική ομοιότητα μεταξύ τους - η παρουσία μονοσακχαριτών. Είναι σημαντικό να σημειωθεί ότι κάθε νουκλεϊκό οξύ έχει τη δική του ξεχωριστή μορφή. Η διαίρεση των νουκλεϊκών οξέων σε DNA και RNA συμβαίνει ως αποτέλεσμα του γεγονότος ότι έχουν διαφορετικές πεντόζες.

Για παράδειγμα, μπορούμε να βρούμε δεοξυριβόζη στο DNA και ριβόζη στο RNA. Σημειώστε το γεγονός ότι δεν υπάρχει οξυγόνο στο δεύτερο άτομο άνθρακα στη δεοξυριβόζη. Οι επιστήμονες έχουν κάνει την ακόλουθη υπόθεση - η απουσία οξυγόνου έχει την εξής σημασία:

συντομεύει τους δεσμούς C 2 και C 3.
προσθέτει δύναμη στο μόριο του DNA.
δημιουργεί συνθήκες για την τοποθέτηση ενός ογκώδους μορίου στον πυρήνα.

Σύγκριση αζωτούχων βάσεων

Έτσι, υπάρχουν πέντε αζωτούχες βάσεις συνολικά:

Α (αδενίνη);
G (γουανίνη);
C (κυτοσίνη);
Τ (θυμίνη);
U (ουρακίλη).

Είναι σημαντικό να σημειωθεί ότι αυτά τα μικροσκοπικά σωματίδια είναι τα δομικά στοιχεία των μορίων μας. Σε αυτά περιέχονται όλες οι γενετικές πληροφορίες, και για να είμαστε πιο ακριβείς, στη σειρά τους. Στο DNA μπορούμε να βρούμε: A, G, C και T, και στο RNA - A, G, C και U.

Οι αζωτούχες βάσεις αποτελούν την πλειοψηφία των νουκλεϊκών οξέων. Εκτός από τα πέντε που αναφέρονται, υπάρχουν και άλλα, αλλά αυτό είναι εξαιρετικά σπάνιο.

Αρχές δομής DNA

Ένα άλλο σημαντικό χαρακτηριστικό είναι η παρουσία τεσσάρων επιπέδων οργάνωσης (μπορείτε να το δείτε στην εικόνα). Όπως έχει γίνει ήδη σαφές, η πρωτογενής δομή είναι μια αλυσίδα νουκλεοτιδίων και η αναλογία των αζωτούχων βάσεων υπακούει σε ορισμένους νόμους.

Η δευτερεύουσα δομή είναι μια διπλή έλικα, η σύνθεση κάθε αλυσίδας είναι συγκεκριμένη για το είδος. Μπορούμε να βρούμε υπολείμματα φωσφορικού οξέος στο εξωτερικό της έλικας και αζωτούχες βάσεις βρίσκονται μέσα.

Το τελευταίο επίπεδο είναι το χρωμόσωμα. Φανταστείτε ότι ο Πύργος του Άιφελ είναι τοποθετημένος σε ένα σπιρτόκουτο, έτσι είναι διατεταγμένο το μόριο DNA σε ένα χρωμόσωμα. Είναι επίσης σημαντικό να σημειωθεί ότι ένα χρωμόσωμα μπορεί να αποτελείται από μία ή δύο χρωματίδες.

Πριν δημιουργήσουμε έναν πίνακα σύγκρισης DNA και RNA, ας μιλήσουμε για τη δομή του RNA.

Τύποι και δομικά χαρακτηριστικά του RNA

Για να συγκρίνετε τις ομοιότητες μεταξύ DNA και RNA (μπορείτε να δείτε τον πίνακα στην τελευταία παράγραφο του άρθρου), ας δούμε τις ποικιλίες του τελευταίου:

Πρώτα απ 'όλα, το tRNA (ή μεταφορά) είναι ένα μονόκλωνο μόριο που εκτελεί τις λειτουργίες της μεταφοράς αμινοξέων και της πρωτεϊνικής σύνθεσης. Η δευτερεύουσα δομή του είναι ένα «φύλλο τριφυλλιού» και η τριτογενής δομή του έχει μελετηθεί ελάχιστα.
Πληροφορίες ή μήτρα (mRNA) - μεταφορά πληροφοριών από ένα μόριο DNA στη θέση της πρωτεϊνοσύνθεσης.
Και το τελευταίο είναι το rRNA (ριβοσωμικό). Όπως ξεκαθαρίζει ήδη το όνομα, βρίσκεται στα ριβοσώματα.

Ποιες λειτουργίες επιτελεί το DNA;

Κατά τη σύγκριση του DNA και του RNA, είναι αδύνατο να παραλείψουμε το ερώτημα των λειτουργιών που εκτελούνται. Αυτές οι πληροφορίες σίγουρα θα αντικατοπτρίζονται στον τελικό πίνακα.

Έτσι, χωρίς αμφιβολία για ένα δευτερόλεπτο, μπορούμε να πούμε ότι σε ένα μικρό μόριο DNA είναι προγραμματισμένη όλη η γενετική πληροφορία, ικανή να ελέγξει κάθε βήμα μας. Αυτά περιλαμβάνουν:

υγεία;
ανάπτυξη;
προσδόκιμο ζωής;
κληρονομικές ασθένειες?
καρδιαγγειακά νοσήματα κ.λπ.

Φανταστείτε ότι απομονώσαμε όλα τα μόρια DNA από ένα κύτταρο του ανθρώπινου σώματος και τα τακτοποιήσαμε σε μια σειρά. Πόσο καιρό πιστεύετε ότι θα είναι η αλυσίδα; Πολλοί θα σκεφτούν ότι είναι χιλιοστά, αλλά δεν είναι έτσι. Το μήκος αυτής της αλυσίδας θα είναι έως και 7,5 εκατοστά. Είναι απίστευτο, αλλά γιατί δεν μπορούμε να δούμε το κύτταρο χωρίς ένα ισχυρό μικροσκόπιο; Το θέμα είναι ότι τα μόρια είναι πολύ σφιχτά συμπιεσμένα. Θυμηθείτε, στο άρθρο μιλήσαμε ήδη για το μέγεθος του Πύργου του Άιφελ.

Ποιες όμως λειτουργίες επιτελεί το DNA;

Είναι φορείς γενετικής πληροφορίας.
Αναπαραγωγή και μετάδοση πληροφοριών.

Ποιες λειτουργίες επιτελεί το RNA;

Για μια πιο ακριβή σύγκριση του DNA και του RNA, προτείνουμε να ληφθούν υπόψη οι λειτουργίες που εκτελούνται από το τελευταίο. Ειπώθηκε προηγουμένως ότι υπάρχουν τρεις τύποι RNA:

Το RRNA χρησιμεύει ως δομική βάση του ριβοσώματος· επιπλέον, αλληλεπιδρούν με άλλους τύπους RNA κατά την πρωτεϊνοσύνθεση και συμμετέχουν στη συναρμολόγηση της πολυπεπτιδικής αλυσίδας.
Η λειτουργία του mRNA είναι ως πρότυπο για τη βιοσύνθεση πρωτεϊνών.
Τα TRNA δεσμεύουν αμινοξέα και τα μεταφέρουν στο ριβόσωμα για πρωτεϊνοσύνθεση, κωδικοποιούν τα αμινοξέα και αποκρυπτογραφούν τον γενετικό κώδικα.

Συμπεράσματα και συγκριτικός πίνακας

Συχνά, δίνεται στους μαθητές μια εργασία στη βιολογία ή τη χημεία - να συγκρίνουν DNA και RNA. Σε αυτή την περίπτωση, το τραπέζι θα είναι απαραίτητος βοηθός. Όλα όσα ειπώθηκαν νωρίτερα στο άρθρο μπορείτε να τα δείτε εδώ σε συμπυκνωμένη μορφή.

Σύγκριση DNA και RNA (συμπεράσματα)

Σημάδι	DNA	RNA
Δομή	Δύο αλυσίδες.	Μία αλυσίδα.
Πολυνουκλεοτιδική αλυσίδα	Οι αλυσίδες είναι δεξιόχειρες μεταξύ τους.	Μπορεί να έχει διαφορετικές μορφές, όλα εξαρτώνται από τον τύπο. Για παράδειγμα, ας πάρουμε ένα tRNA που έχει το σχήμα φύλλου σφενδάμου.
Εντοπισμός	Το 99% εντοπίζεται στον πυρήνα, αλλά μπορεί να βρεθεί σε χλωροπλάστες και μιτοχόνδρια.	Πυρήνες, ριβοσώματα, χλωροπλάστες, μιτοχόνδρια, κυτταρόπλασμα.
Μονομερές	Δεοξυριβονουκλεοτίδια.	Ριβονουκλεοτίδια.
Νουκλεοτίδια	Α, Τ, Ζ, Γ.	A, G, C, U.
Λειτουργίες	Αποθήκευση κληρονομικών πληροφοριών.	Το mRNA μεταφέρει κληρονομικές πληροφορίες, το rRNA εκτελεί μια δομική λειτουργία, το mRNA, το tRNA και το rRNA εμπλέκονται στη σύνθεση πρωτεϊνών.

Παρά το γεγονός ότι τα συγκριτικά μας χαρακτηριστικά ήταν πολύ σύντομα, μπορέσαμε να καλύψουμε όλες τις πτυχές της δομής και των λειτουργιών των εν λόγω ενώσεων. Αυτός ο πίνακας μπορεί να χρησιμεύσει ως ένα καλό φύλλο εξαπάτησης για τις εξετάσεις ή απλώς ως υπενθύμιση.

Το μόριο RNA είναι επίσης ένα πολυμερές του οποίου τα μονομερή είναι ριβονουκλεοτίδια· το RNA είναι ένα μονόκλωνο μόριο. Είναι χτισμένο με τον ίδιο τρόπο όπως ένας από τους κλώνους του DNA. Τα νουκλεοτίδια RNA είναι παρόμοια με τα νουκλεοτίδια του DNA, αν και δεν είναι πανομοιότυπα με αυτά. Υπάρχουν επίσης τέσσερα από αυτά, και αποτελούνται από υπολείμματα αζωτούχων βάσεων, πεντόζη και φωσφορικό οξύ. Οι τρεις αζωτούχες βάσεις είναι ακριβώς ίδιες όπως στο DNA: ΕΝΑ, σολΚαι ντο. Ωστόσο, αντί ΤΤο DNA στο RNA περιέχει μια βάση πυριμιδίνης με παρόμοια δομή - ουρακίλη ( U). Η κύρια διαφορά μεταξύ DNA και RNA είναι η φύση του υδατάνθρακα: στα νουκλεοτίδια του DNA ο μονοσακχαρίτης είναι δεοξυριβόζη και στο RNA είναι ριβόζη. Η σύνδεση μεταξύ των νουκλεοτιδίων πραγματοποιείται, όπως στο DNA, μέσω ενός σακχάρου και ενός υπολείμματος φωσφορικού οξέος. Σε αντίθεση με το DNA, του οποίου η περιεκτικότητα είναι σταθερή στα κύτταρα ορισμένων οργανισμών, η περιεκτικότητα σε RNA σε αυτά κυμαίνεται. Είναι αισθητά υψηλότερο όπου συμβαίνει έντονη σύνθεση.

Όσον αφορά τις λειτουργίες που επιτελούν, διακρίνονται αρκετοί τύποι RNA.

Μεταφορά RNA (tRNA). Τα μόρια tRNA είναι τα μικρότερα: αποτελούνται από μόνο 80-100 νουκλεοτίδια. Το μοριακό βάρος τέτοιων σωματιδίων είναι 25-30 χιλ. Τα RNA μεταφοράς περιέχονται κυρίως στο κυτταρόπλασμα του κυττάρου. Η λειτουργία τους είναι να μεταφέρουν αμινοξέα στα ριβοσώματα, στη θέση της πρωτεϊνικής σύνθεσης. Από τη συνολική περιεκτικότητα σε RNA των κυττάρων, το tRNA αντιπροσωπεύει περίπου το 10%.

Ριβοσωμικό RNA (rRNA). Αυτά είναι μεγάλα μόρια: περιέχουν 3-5 χιλιάδες νουκλεοτίδια, αντίστοιχα, το μοριακό τους βάρος φτάνει το 1-1,5 εκατομμύριο Τα ριβοσωμικά RNA αποτελούν σημαντικό μέρος του ριβοσώματος. Από τη συνολική περιεκτικότητα σε RNA σε ένα κύτταρο, το rRNA αντιπροσωπεύει περίπου το 90%.

Αγγελιοφόρος RNA (mRNA), ή αγγελιοφόρο RNA (mRNA) βρίσκεται στον πυρήνα και στο κυτταρόπλασμα. Η λειτουργία του είναι να μεταφέρει πληροφορίες σχετικά με τη δομή της πρωτεΐνης από το DNA στη θέση της πρωτεϊνικής σύνθεσης στα ριβοσώματα. Το mRNA αντιπροσωπεύει περίπου το 0,5-1% της συνολικής περιεκτικότητας σε RNA του κυττάρου. Το μέγεθος του mRNA ποικίλλει ευρέως - από 100 έως 10.000 νουκλεοτίδια.

Όλοι οι τύποι RNA συντίθενται στο DNA, το οποίο χρησιμεύει ως ένα είδος προτύπου.

Το DNA είναι ο φορέας των κληρονομικών πληροφοριών.

Κάθε πρωτεΐνη αντιπροσωπεύεται από μία ή περισσότερες πολυπεπτιδικές αλυσίδες. Ένα τμήμα του DNA που φέρει πληροφορίες για μια πολυπεπτιδική αλυσίδα ονομάζεται γονιδίωμα. Το σύνολο των μορίων DNA σε ένα κύτταρο λειτουργεί ως φορέας γενετικής πληροφορίας. Η γενετική πληροφορία μεταδίδεται τόσο από τα μητρικά κύτταρα στα θυγατρικά κύτταρα όσο και από τους γονείς στα παιδιά. Ένα γονίδιο είναι μια γενετική μονάδα, ή κληρονομικές πληροφορίες.

Το DNA είναι ο φορέας της γενετικής πληροφορίας σε ένα κύτταρο – δεν συμμετέχει άμεσα στη σύνθεση πρωτεϊνών. Στα ευκαρυωτικά κύτταρα, τα μόρια DNA περιέχονται στα χρωμοσώματα του πυρήνα και διαχωρίζονται από το πυρηνικό περίβλημα από το κυτταρόπλασμα, όπου λαμβάνει χώρα η πρωτεϊνική σύνθεση. Ένας αγγελιοφόρος που μεταφέρει πληροφορίες αποστέλλεται από τον πυρήνα στα ριβοσώματα, τη θέση της συναρμολόγησης των πρωτεϊνών, και είναι σε θέση να περάσει μέσα από τους πόρους της πυρηνικής μεμβράνης. Αυτός ο αγγελιοφόρος είναι το αγγελιοφόρο RNA (mRNA). Σύμφωνα με την αρχή της συμπληρωματικότητας, συντίθεται στο DNA με τη συμμετοχή ενός ενζύμου που ονομάζεται RNA πολυμεράση.

Το αγγελιοφόρο RNA είναι ένα μονόκλωνο μόριο και η μεταγραφή λαμβάνει χώρα από έναν κλώνο ενός δίκλωνου μορίου DNA. Δεν είναι αντίγραφο ολόκληρου του μορίου DNA, αλλά μόνο μέρος του - ένα γονίδιο σε ευκαρυώτες ή μια ομάδα γειτονικών γονιδίων που φέρουν πληροφορίες σχετικά με τη δομή των πρωτεϊνών που είναι απαραίτητες για την εκτέλεση μιας λειτουργίας στους προκαρυώτες. Αυτή η ομάδα γονιδίων ονομάζεται οπερόνιο. Στην αρχή κάθε οπερονίου υπάρχει ένα είδος επιφάνειας προσγείωσης για την RNA πολυμεράση που ονομάζεται υποστηρικτής.αυτή είναι μια συγκεκριμένη αλληλουχία νουκλεοτιδίων DNA που το ένζυμο «αναγνωρίζει» λόγω χημικής συγγένειας. Μόνο με την προσκόλληση στον προαγωγέα μπορεί η RNA πολυμεράση να ξεκινήσει τη σύνθεση RNA. Έχοντας φτάσει στο τέλος του οπερονίου, το ένζυμο συναντά ένα σήμα (με τη μορφή μιας συγκεκριμένης αλληλουχίας νουκλεοτιδίων) που υποδεικνύει το τέλος της ανάγνωσης. Το τελικό mRNA φεύγει από το DNA και πηγαίνει στη θέση της πρωτεϊνοσύνθεσης.

Υπάρχουν τέσσερα στάδια στη διαδικασία μεταγραφής: 1) Σύνδεση RNA-πολυμεράση με προαγωγέα. 2) την έναρξη– έναρξη σύνθεσης. Συνίσταται στο σχηματισμό του πρώτου φωσφοδιεστερικού δεσμού μεταξύ ATP ή GTP και του δεύτερου νουκλεοτιδίου του μορίου RNA που συντίθεται. 3) επιμήκυνση– ανάπτυξη της αλυσίδας RNA. εκείνοι. διαδοχική προσθήκη νουκλεοτιδίων μεταξύ τους με τη σειρά με την οποία εμφανίζονται τα συμπληρωματικά νουκλεοτίδια τους στον μεταγραμμένο κλώνο DNA. Ο ρυθμός επιμήκυνσης είναι 50 νουκλεοτίδια ανά δευτερόλεπτο. 4) λήξη– ολοκλήρωση σύνθεσης RNA.

Έχοντας περάσει από τους πόρους της πυρηνικής μεμβράνης, το mRNA αποστέλλεται στα ριβοσώματα, όπου αποκρυπτογραφείται η γενετική πληροφορία - μεταφράζεται από τη «γλώσσα» των νουκλεοτιδίων στη «γλώσσα» των αμινοξέων. Η σύνθεση πολυπεπτιδικών αλυσίδων χρησιμοποιώντας μια μήτρα mRNA, η οποία εμφανίζεται στα ριβοσώματα, ονομάζεται αναμετάδοση(Λατινική μετάφραση - μετάφραση).

Τα αμινοξέα, από τα οποία συντίθενται οι πρωτεΐνες, παραδίδονται στα ριβοσώματα χρησιμοποιώντας ειδικά RNA που ονομάζονται RNA μεταφοράς (tRNAs). Υπάρχουν τόσα διαφορετικά tRNA σε ένα κύτταρο όσα και κωδικόνια που κωδικοποιούν τα αμινοξέα. Στην κορυφή του «φύλλου» κάθε tRNA υπάρχει μια αλληλουχία τριών νουκλεοτιδίων που είναι συμπληρωματικά με τα νουκλεοτίδια του κωδικονίου στο mRNA. Την φωνάζουν αντικωδικόνιο.Ένα ειδικό ένζυμο, η κωδάση, αναγνωρίζει το tRNA και συνδέει ένα αμινοξύ στον «μίσχο του φύλλου» - μόνο αυτό που κωδικοποιείται από την τριάδα συμπληρωματική του αντικωδικονίου. Ο σχηματισμός ενός ομοιοπολικού δεσμού μεταξύ του tRNA και του «δικού» του αμινοξέος απαιτεί την ενέργεια ενός μορίου ATP.

Για να συμπεριληφθεί ένα αμινοξύ σε μια πολυπεπτιδική αλυσίδα, πρέπει να αποσπαστεί από το tRNA. Αυτό γίνεται δυνατό όταν το tRNA εισέλθει στο ριβόσωμα και το αντικωδικόνιο αναγνωρίζει το κωδικόνιό του στο mRNA. Το ριβόσωμα έχει δύο θέσεις για τη σύνδεση δύο μορίων tRNA. Σε μια από αυτές τις περιοχές, που ονομάζεται αποδέκτης, το tRNA φτάνει με ένα αμινοξύ και προσκολλάται στο κωδικόνιό του (Ι). Αυτό το αμινοξύ προσκολλάται στον εαυτό του (αποδέχεται) την αναπτυσσόμενη πρωτεϊνική αλυσίδα (II); Μεταξύ τους σχηματίζεται ένας πεπτιδικός δεσμός. tRNA, το οποίο είναι πλέον συνδεδεμένο μαζί με το κωδικόνιο mRNA στο δότηςτμήμα του ριβοσώματος. Ένα νέο tRNA εισέρχεται στην εκκενωμένη θέση δέκτη, συνδεδεμένο με ένα αμινοξύ, το οποίο κρυπτογραφείται από το επόμενο κωδικόνιο (III). Η αποκολλημένη πολυπεπτιδική αλυσίδα μεταφέρεται εδώ ξανά από τη θέση δότη και επεκτείνεται κατά έναν ακόμη κρίκο. Τα αμινοξέα στην αναπτυσσόμενη αλυσίδα συνδέονται με την αλληλουχία στην οποία βρίσκονται τα κωδικόνια που τα κωδικοποιούν στο mRNA.

Όταν ένα από τα τρία τρίδυμα εμφανίζεται στο ριβόσωμα ( UAA, UAG, UGA), που είναι «σημεία στίξης» μεταξύ γονιδίων, κανένα tRNA δεν μπορεί να λάβει θέση στη θέση αποδέκτη. Το γεγονός είναι ότι δεν υπάρχουν αντικωδικόνια συμπληρωματικά στις νουκλεοτιδικές αλληλουχίες των «σημείων στίξης». Ο αποκολλημένος κλώνος δεν έχει τίποτα να προσκολληθεί στη θέση αποδέκτη και φεύγει από το ριβόσωμα. Η πρωτεϊνοσύνθεση έχει ολοκληρωθεί.

Στους προκαρυώτες, η πρωτεϊνική σύνθεση ξεκινά με το κωδικόνιο ΑΥΓ, που βρίσκεται στην πρώτη θέση στο αντίγραφο κάθε γονιδίου, καταλαμβάνει τέτοια θέση στο ριβόσωμα που το αντικωδικόνιο ενός ειδικού tRNA που συνδέεται με αυτό αλληλεπιδρά με φορμυλομεντιονίνη. Αυτή η τροποποιημένη μορφή του αμινοξέος μεθειονίνη εισέρχεται αμέσως στη θέση δότη και λειτουργεί ως κεφαλαίο γράμμα στη φράση - η σύνθεση οποιασδήποτε πολυπεπτιδικής αλυσίδας ξεκινά με αυτήν στο βακτηριακό κύτταρο. Όταν ένα τρίδυμο ΑΥΓδεν βρίσκεται στην πρώτη θέση, αλλά μέσα σε ένα αντίγραφο του γονιδίου· κωδικοποιεί το αμινοξύ μεθειονίνη. Μετά την ολοκλήρωση της σύνθεσης της πολυπεπτιδικής αλυσίδας, η φορμυλομεθειονίνη αποκόπτεται από αυτήν και απουσιάζει από την τελική πρωτεΐνη.

Για να αυξηθεί η παραγωγή πρωτεΐνης, το mRNA συχνά διέρχεται όχι από ένα αλλά από πολλά ριβοσώματα ταυτόχρονα. Αυτή η δομή, ενωμένη με ένα μόριο mRNA, ονομάζεται πολυσωμα. Κάθε ριβόσωμα σε αυτόν τον ιμάντα μεταφοράς που μοιάζει με σφαιρίδιο συνθέτει τις ίδιες πρωτεΐνες.

Τα αμινοξέα παρέχονται συνεχώς στα ριβοσώματα χρησιμοποιώντας tRNA. Έχοντας δώσει το αμινοξύ, το tRNA φεύγει από το ριβόσωμα και ενώνεται με τη βοήθεια της κωδάσης. Η υψηλή συνοχή όλων των «υπηρεσιών του φυτού» για την παραγωγή πρωτεϊνών καθιστά δυνατή τη σύνθεση πολυπεπτιδικών αλυσίδων που αποτελούνται από εκατοντάδες αμινοξέα μέσα σε λίγα δευτερόλεπτα.

Ιδιότητες του γενετικού κώδικα. Χάρη στη διαδικασία της μεταγραφής στο κύτταρο, οι πληροφορίες μεταφέρονται από το DNA στην πρωτεΐνη

DNA → mRNA → πρωτεΐνη

Η γενετική πληροφορία που περιέχεται στο DNA και στο mRNA περιέχεται στην αλληλουχία των νουκλεοτιδίων στα μόρια.

Πώς μεταφέρονται οι πληροφορίες από τη «γλώσσα» των νουκλεοτιδίων στη «γλώσσα» των αμινοξέων; Αυτή η μετάφραση πραγματοποιείται χρησιμοποιώντας τον γενετικό κώδικα. Κωδικός ή κρυπτογράφηση, είναι ένα σύστημα συμβόλων για τη μετάφραση μιας μορφής πληροφορίας σε μια άλλη. Γενετικός κώδικαςείναι ένα σύστημα καταγραφής πληροφοριών σχετικά με την αλληλουχία αμινοξέων σε πρωτεΐνες χρησιμοποιώντας την αλληλουχία νουκλεοτιδίων στο mRNA.

Τι ιδιότητες έχει ο γενετικός κώδικας;

Ο κωδικός είναι τριπλός. Το RNA περιέχει τέσσερα νουκλεοτίδια: A, G, C, U.Εάν προσπαθούσαμε να ορίσουμε ένα αμινοξύ με ένα νουκλεοτίδιο, τότε 16 από τα 20 αμινοξέα θα παρέμεναν μη κωδικοποιημένα. Ένας κωδικός δύο γραμμάτων θα κρυπτογραφούσε 16 αμινοξέα. Η φύση έχει δημιουργήσει έναν κώδικα τριών γραμμάτων ή τριπλής. Αυτό σημαίνει ότι Κάθε ένα από τα 20 αμινοξέα κωδικοποιείται από μια αλληλουχία τριών νουκλεοτιδίων που ονομάζονται τρίδυμα ή κωδικόνιο.

Ο κώδικας είναι εκφυλισμένος.Αυτό σημαίνει ότι Κάθε αμινοξύ κωδικοποιείται από περισσότερα από ένα κωδικόνια.Εξαιρέσεις: μετεονίνη και τρυπτοφάνη, καθεμία από τις οποίες κωδικοποιείται από μία τριάδα.

Ο κώδικας είναι ξεκάθαρος. Κάθε κωδικόνιο κωδικοποιεί μόνο ένα αμινοξύ.

Υπάρχουν «σημεία στίξης» μεταξύ των γονιδίων.Στο έντυπο κείμενο υπάρχει μια τελεία στο τέλος κάθε φράσης. Πολλές σχετικές φράσεις συνθέτουν μια παράγραφο. Στη γλώσσα των γενετικών πληροφοριών, μια τέτοια παράγραφος είναι ένα οπερόνιο και το συμπληρωματικό του mRNA. Κάθε γονίδιο σε ένα προκαρυωτικό οπερόνιο ή ένα ξεχωριστό ευκαρυωτικό γονίδιο κωδικοποιεί μια πολυπεπτιδική αλυσίδα - μια φράση. Εφόσον σε ορισμένες περιπτώσεις πολλές διαφορετικές πολυπεπτιδικές αλυσίδες δημιουργούνται διαδοχικά από το εκμαγείο mRNA, πρέπει να διαχωριστούν η μία από την άλλη. Για το σκοπό αυτό, υπάρχουν τρεις ειδικές τρίδυμες στο γενετικό έτος - UAA, UAG, UGA, καθεμία από τις οποίες υποδηλώνει τη διακοπή της σύνθεσης μιας πολυπεπτιδικής αλυσίδας. Έτσι, αυτά τα τρίδυμα λειτουργούν ως σημεία στίξης. Βρίσκονται στο τέλος κάθε γονιδίου.

Δεν υπάρχουν «σημεία στίξης» μέσα σε ένα γονίδιο.

Ο κώδικας είναι καθολικός.Ο γενετικός κώδικας είναι ο ίδιος για όλα τα πλάσματα που ζουν στη Γη. Στα βακτήρια και τους μύκητες, το σιτάρι και το βαμβάκι, τα ψάρια και τα σκουλήκια, τους βατράχους και τους ανθρώπους, τα ίδια τρίδυμα κωδικοποιούν τα ίδια αμινοξέα.

Αρχές αντιγραφής DNA. Η συνέχεια του γενετικού υλικού σε γενιές κυττάρων και οργανισμών διασφαλίζεται από τη διαδικασία αντιγραφή - διπλασιασμός μορίων DNA.Αυτή η πολύπλοκη διαδικασία πραγματοποιείται από ένα σύμπλεγμα πολλών ενζύμων και πρωτεϊνών που δεν έχουν καταλυτική δράση, οι οποίες είναι απαραίτητες για να δώσουν στις πολυνουκλεοτιδικές αλυσίδες την επιθυμητή διαμόρφωση. Ως αποτέλεσμα της αντιγραφής, σχηματίζονται δύο πανομοιότυπες διπλές έλικες DNA. Αυτά τα λεγόμενα θυγατρικά μόρια δεν διαφέρουν μεταξύ τους ή από το αρχικό μητρικό μόριο DNA. Ο αναδιπλασιασμός συμβαίνει στο κύτταρο πριν από τη διαίρεση, επομένως κάθε θυγατρικό κύτταρο λαμβάνει ακριβώς τα ίδια μόρια DNA που είχε το μητρικό κύτταρο. Η διαδικασία αναπαραγωγής βασίζεται σε μια σειρά από αρχές:

Μόνο σε αυτή την περίπτωση οι πολυμεράσες DNA μπορούν να κινηθούν κατά μήκος των μητρικών κλώνων και να τις χρησιμοποιήσουν ως πρότυπα για τη σύνθεση θυγατρικών κλώνων χωρίς σφάλματα. Αλλά το πλήρες ξετύλιγμα των ελίκων που αποτελούνται από πολλά εκατομμύρια ζεύγη νουκλεοτιδίων συνδέεται με τόσο σημαντικό αριθμό περιστροφών και τέτοιο ενεργειακό κόστος που είναι αδύνατο υπό κυτταρικές συνθήκες. Επομένως, η αντιγραφή στους ευκαρυώτες ξεκινά ταυτόχρονα σε ορισμένα σημεία του μορίου του DNA. Η περιοχή μεταξύ των δύο σημείων στα οποία αρχίζει η σύνθεση των θυγατρικών αλυσίδων ονομάζεται αντίγραφο. Αυτός είναι μονάδα αντιγραφής.

Κάθε μόριο DNA ενός ευκαρυωτικού κυττάρου περιέχει πολλά αντίγραφα. Σε κάθε αντίγραφο μπορείτε να δείτε μια διχάλα αντιγραφής - αυτό το τμήμα του μορίου του DNA που έχει ήδη ξετυλιχτεί υπό την επίδραση ειδικών ενζύμων. Κάθε σκέλος στο πιρούνι χρησιμεύει ως πρότυπο για τη σύνθεση ενός συμπληρωματικού θυγατρικού σκέλους. Κατά τη διάρκεια της αντιγραφής, το πιρούνι κινείται κατά μήκος του μητρικού μορίου και νέα τμήματα DNA ξετυλίγονται. Δεδομένου ότι οι πολυμεράσες DNA μπορούν να κινηθούν μόνο προς μία κατεύθυνση κατά μήκος των κλώνων του εκμαγείου και οι κλώνοι είναι προσανατολισμένοι αντιπαράλληλοι, δύο διαφορετικά σύμπλοκα ενζύμων συντίθενται ταυτόχρονα σε κάθε διχάλα. Επιπλέον, σε κάθε πιρούνι, η μία θυγατρική (οδηγία) αλυσίδα αναπτύσσεται συνεχώς, ενώ η άλλη (υστερούσα) αλυσίδα συντίθεται σε χωριστά θραύσματα μήκους πολλών νουκλεοτιδίων. Τέτοια ένζυμα, που πήραν το όνομά τους από τον Ιάπωνα επιστήμονα που τα ανακάλυψε θραύσματα Okazaki, διασυνδέονται με DNA λιγάση για να σχηματίσουν μια συνεχή αλυσίδα. Ο μηχανισμός σχηματισμού θυγατρικών κλώνων DNA από θραύσματα ονομάζεται ασυνεχής.

Η απαίτηση για εκκίνηση της DNA πολυμεράσης δεν είναι ικανή να ξεκινήσει τη σύνθεση του οδηγού κλώνου, ούτε τη σύνθεση των θραυσμάτων Okazaki του υστερούντος κλώνου. Μπορεί να επεκτείνει μόνο έναν υπάρχοντα πολυνουκλεοτιδικό κλώνο προσθέτοντας διαδοχικά δεοξυριβονουκλεοτίδια στο άκρο 3'-ΟΗ του. Από πού προέρχεται η αρχική 5'-τελική περιοχή της αναπτυσσόμενης αλυσίδας DNA; Συντίθεται σε ένα πρότυπο DNA από μια ειδική RNA πολυμεράση που ονομάζεται primase(English Primer - σπόρος). Το μέγεθος του εκκινητή ριβονουκλεοτιδίου είναι μικρό (λιγότερο από 20 νουκλεοτίδια) σε σύγκριση με το μέγεθος της αλυσίδας DNA που σχηματίζεται από την ποϊμεράση DNA. Έχοντας την ολοκληρώσει Λειτουργία Ο εκκινητής RNA αφαιρείται από ένα ειδικό ένζυμο και το κενό που σχηματίζεται κατά τη διάρκεια αυτής της διαδικασίας κλείνει από την πολυμεράση DNA, η οποία χρησιμοποιεί το άκρο 3'-ΟΗ του παρακείμενου θραύσματος Okazaki ως εκκινητή.

Το πρόβλημα της υποαντιγραφής των άκρων των γραμμικών μορίων DNA. Αφαίρεση ακραίων εκκινητών RNA, συμπληρωματικά προς τα 3' άκρα και των δύο κλώνων του γραμμικού μητρικού μορίου DNA, οδηγεί στο γεγονός ότι οι θυγατρικοί κλώνοι είναι μικρότεροι από 10-20 νουκλεοτίδια. Αυτό είναι το πρόβλημα της υποαντιγραφής των άκρων των γραμμικών μορίων.

Το πρόβλημα της υποαντιγραφής των 3' άκρων των γραμμικών μορίων DNA επιλύεται από ευκαρυωτικά κύτταρα χρησιμοποιώντας ένα ειδικό ένζυμο - τελομεράση.

Η τελομεράση είναι μια πολυμεράση DNA που συμπληρώνει τα 3'-τερματικά μόρια DNA των χρωμοσωμάτων με σύντομες επαναλαμβανόμενες αλληλουχίες. Αυτά, που βρίσκονται το ένα πίσω από το άλλο, σχηματίζουν μια κανονική τερματική δομή μήκους έως και 10 χιλιάδων νουκλεοτιδίων. Εκτός από το πρωτεϊνικό μέρος, η τελομεράση περιέχει RNA, το οποίο λειτουργεί ως πρότυπο για την επέκταση των επαναλήψεων DNA.

Σχέδιο επιμήκυνσης των άκρων των μορίων DNA. Πρώτον, λαμβάνει χώρα συμπληρωματική δέσμευση του προεξέχοντος άκρου του DNA στην περιοχή του εκμαγείου του RNA της τελομεράσης, στη συνέχεια η τελομεράση επεκτείνει το DNA χρησιμοποιώντας το άκρο 3'-ΟΗ του ως εκκινητή και το RNA που περιλαμβάνεται στο ένζυμο ως εκμαγείο. Αυτό το στάδιο ονομάζεται επιμήκυνση. Μετά από αυτό, συμβαίνει μετατόπιση, δηλ. κίνηση του DNA που επεκτείνεται κατά μία επανάληψη σε σχέση με το ένζυμο. Ακολουθεί επιμήκυνση και άλλη μετατόπιση.

Ως αποτέλεσμα, σχηματίζονται εξειδικευμένες τερματικές δομές χρωμοσωμάτων. Αποτελούνται από επανειλημμένα επαναλαμβανόμενες σύντομες αλληλουχίες DNA και συγκεκριμένες πρωτεΐνες.

Το μόριο είναι ένα εξίσου σημαντικό συστατικό οποιουδήποτε οργανισμού· υπάρχει στα προκαρυωτικά κύτταρα και σε ορισμένα κύτταρα (ιοί που περιέχουν RNA).

Εξετάσαμε τη γενική δομή και σύνθεση του μορίου στη διάλεξη "", εδώ θα εξετάσουμε τις ακόλουθες ερωτήσεις:

Σχηματισμός RNA και συμπληρωματικότητα
μεταγραφή
εκπομπή (σύνθεση)

Τα μόρια RNA είναι μικρότερα από τα μόρια του DNA. Το μοριακό βάρος του tRNA είναι 20-30 χιλιάδες c.u., το rRNA είναι μέχρι 1,5 εκατομμύρια c.u.

Δομή RNA

Έτσι, η δομή του μορίου RNA είναι ένα μονόκλωνο μόριο και περιέχει 4 τύπους αζωτούχων βάσεων:

ΕΝΑ, U, ντοΚαι σολ

Τα νουκλεοτίδια στο RNA συνδέονται σε μια πολυνουκλεοτιδική αλυσίδα λόγω της αλληλεπίδρασης του σακχάρου πεντόζης ενός νουκλεοτιδίου και του υπολείμματος φωσφορικού οξέος ενός άλλου.

Υπάρχουν 3 τύπος RNA:

Μεταγραφή και μετάδοση

Μεταγραφή RNA

Έτσι, όπως γνωρίζουμε, κάθε οργανισμός είναι μοναδικός.

Μεταγραφή- η διαδικασία σύνθεσης RNA χρησιμοποιώντας το DNA ως πρότυπο, που εμφανίζεται σε όλα τα ζωντανά κύτταρα. Με άλλα λόγια, είναι η μεταφορά γενετικής πληροφορίας από το DNA στο RNA.

Κατά συνέπεια, το RNA κάθε οργανισμού είναι επίσης μοναδικό. Το m- (πρότυπο, ή πληροφορίες) RNA που προκύπτει είναι συμπληρωματικό σε έναν κλώνο DNA. Όπως και με το DNA, «βοηθά» τη μεταγραφή Ένζυμο RNA πολυμεράση.Όπως και στο , η διαδικασία ξεκινά με την έναρξη(=αρχή), μετά πάει παράταση(=επέκταση, συνέχεια) και τελειώνει λήξη(=διάλειμμα, κατάληξη).

Στο τέλος της διαδικασίας, το m-RNA απελευθερώνεται στο κυτταρόπλασμα.

Αναμετάδοση

Γενικά, η μετάφραση είναι μια πολύ περίπλοκη διαδικασία και μοιάζει με μια καλά ανεπτυγμένη αυτόματη χειρουργική επέμβαση. Θα εξετάσουμε μια "απλοποιημένη έκδοση" - απλώς για να κατανοήσουμε τις βασικές διαδικασίες αυτού του μηχανισμού, ο κύριος σκοπός του οποίου είναι να παρέχει στο σώμα πρωτεΐνη.

το μόριο m-RNA αφήνει τον πυρήνα στο κυτταρόπλασμα και συνδέεται με το ριβόσωμα.
Αυτή τη στιγμή, τα αμινοξέα του κυτταροπλάσματος ενεργοποιούνται, αλλά υπάρχει ένα "αλλά" - το m-RNA και τα αμινοξέα δεν μπορούν να αλληλεπιδράσουν άμεσα. Χρειάζονται έναν "προσαρμογέα"
Αυτός ο προσαρμογέας γίνεται t-(μεταφορά) RNA. Κάθε αμινοξύ έχει το δικό του tRNA. Το tRNA έχει μια ειδική τριάδα νουκλεοτιδίων (αντικωδώνιο), το οποίο είναι συμπληρωματικό σε ένα συγκεκριμένο τμήμα του m-RNA, και «προσαρτά» ένα αμινοξύ σε αυτό το συγκεκριμένο τμήμα.
, με τη σειρά του, με τη βοήθεια ειδικών ενζύμων, σχηματίζει μια σύνδεση μεταξύ αυτών - το ριβόσωμα κινείται κατά μήκος του m-RNA σαν ένας ολισθητήρας κατά μήκος ενός συνδετήρα φιδιού. Η πολυπεπτιδική αλυσίδα μεγαλώνει έως ότου το ριβόσωμα φτάσει στο κωδικόνιο (3 αμινοξέα) που αντιστοιχεί στο σήμα «STOP». Τότε η αλυσίδα σπάει και η πρωτεΐνη φεύγει από το ριβόσωμα.

Γενετικός κώδικας

Γενετικός κώδικας- μια μέθοδος χαρακτηριστική για όλους τους ζωντανούς οργανισμούς κωδικοποίησης της αλληλουχίας αμινοξέων των πρωτεϊνών χρησιμοποιώντας μια αλληλουχία νουκλεοτιδίων.

Πώς να χρησιμοποιήσετε τον πίνακα:

Βρείτε την πρώτη αζωτούχα βάση στην αριστερή στήλη.
Βρείτε τη δεύτερη βάση από την κορυφή.
Προσδιορίστε την τρίτη βάση στη δεξιά στήλη.

Η τομή και των τριών είναι το αμινοξύ της πρωτεΐνης που προκύπτει που χρειάζεστε.

Ιδιότητες του γενετικού κώδικα

Τριπλή- μια σημαντική μονάδα κώδικα είναι ένας συνδυασμός τριών νουκλεοτιδίων (τριπλές ή κωδικόνιο).

Συνέχεια- δεν υπάρχουν σημεία στίξης μεταξύ τρίδυμων, δηλαδή οι πληροφορίες διαβάζονται συνεχώς.

Μη αλληλοκαλυπτόμενο- το ίδιο νουκλεοτίδιο δεν μπορεί να είναι ταυτόχρονα μέρος δύο ή περισσότερων τριδύμων.

Μοναδικότητα (ιδιαιτερότητα)- ένα συγκεκριμένο κωδικόνιο αντιστοιχεί μόνο σε ένα αμινοξύ.

Εκφυλισμός (πλεονασμός)- πολλά κωδικόνια μπορούν να αντιστοιχούν στο ίδιο αμινοξύ.

Ευστροφία- ο γενετικός κώδικας λειτουργεί το ίδιο σε οργανισμούς διαφορετικών επιπέδων πολυπλοκότητας - από ιούς έως ανθρώπους

Δεν χρειάζεται να απομνημονεύσετε αυτές τις ιδιότητες. Είναι σημαντικό να καταλάβουμε ότι ο γενετικός κώδικας είναι παγκόσμιος για όλους τους ζωντανούς οργανισμούς! Γιατί; Ναι γιατί βασίζεται σε